解决牙形石分类学中一个长期存在的争议：Acodus Pander，1856

《Palaeoworld》：Resolving a long-standing controversy in conodont taxonomy: Acodus Pander, 1856

该研究对澳大利亚坎宁盆地埃曼纽尔Formation（下奥陶统）的2300余个保存完好的牙形石标本进行分类修订，确认阿克多顿牙形石属（Acodus）的属级诊断，并揭示其作为普里奥多顿牙形石科基部的系统演化地位。研究重新定义了该属的属征，整合了欧亚北美及阿根廷的已知种信息，解决了长期存在的分类争议。

　　

永义珍

新南威尔士州地质调查局，W.B. Clarke 地球科学中心，947-953 Londonderry 路，Londonderry NSW 2753，澳大利亚

摘要

本研究基于来自西澳大利亚 Canning 盆地 Emanuel 地层（下奥陶统）的 2300 多件保存完好的标本，记录了两种锥形牙物种：Acodus longibasis 和 A. triangularis。这两种物种都属于 septimembrate protoramiform — protopastinate 类型，包括 makellate M、protoramiform S（prototriform Sa、protopripennate Sb、protobipennate Sc 和 protoquadriramate Sd）以及 protopastinate P 元素。通过对这两种物种的修订，并结合对所有已知物种（包括 Pander 最初命名的模式种和其他形态种）的回顾（这些物种分布于欧洲、澳大利亚、亚洲、北美洲和阿根廷），重新定义了 Acodus 的属级诊断标准（此前这一标准存在很大争议）。新数据支持 Acodus 是一个有效的属，其在 Prioniodontidae 科的进化过程中处于基部位置。Prioniodontidae 是奥陶纪中一个重要的生物地层学类群。

引言

Acodus 属由 Pander 于 1856 年首次提出，Lindstr?m 在 Ziegler (1977) 的研究中基于其模式种 Acodus erectus Pander, 1856 将其重新定义为有效的多元素属。由于当时可用数据有限，Acodus 的有效性一直存在争议。从西澳大利亚 Canning 盆地 Emanuel 地层（下奥陶统）中发现的众多保存完好的 Acodus longibasis McTavish, 1973 和 A. triangularis (Ding in Wang, 1993) 标本（见图 1），使得可以对这两种物种进行全面的分类修订，包括重建它们的形态结构。本文记录的新数据为重新定义 Acodus 属及其组成元素类型提供了坚实的基础。Lindstr?m (in Ziegler, 1977) 对 A. erectus（模式种）和 A. deltatus（来自 Baltoscandia 的物种）以及来自亚洲、北美洲和阿根廷的所有其他已知多元素物种的回顾进一步支持了这一修订定义。本研究的结果为解决关于 Acodus 有效性的长期争论提供了实际依据，并有助于对其在 Prioniodontidae 科中的系统发育位置进行合理推测。

章节片段

模式种与形态结构重建

Pander (1856, 第 21、22 页) 创立了 Acodus 属，并提出了五个新的形态种，其中 Ulrich 和 Bassler (1926, 第 7 页) 选择了第一个形态种 Acodus erectus Pander, 1856 作为模式种。Lindstr?m (in Ziegler, 1977) 随后引入了多元素属的概念，以涵盖 Prioniodontidae 科中的 adentate 物种，这些物种包括 oistodiform（即 makellate）M 元素、ramiform（即 protoramiform）S 元素和 prioniodiform（即 protopastinate）P 元素。见图 4、图 9

Acodus 属的定义与演化

Acodus 属的概念多年来一直存在不同的解释和争议，主要是因为 Pander (1856) 提出的形态种仅基于简短的描述和已丢失的标本图纸。Lindstr?m (in Ziegler, 1977) 对 Acodus 的多元素定义已被大多数后续研究者接受（例如 F?hraeus 和 Nowlan, 1978, Kennedy, 1980, Stouge 和 Bagnoli, 1999, Pyle 和 Barnes, 2002, Zhen 等, 2005, Zhen 等, 2023）

超属分类

尽管大多数学者将 Acodus 归类为 Prioniodontidae 科的成员（例如 F?hraeus 和 Nowlan, 1978, Kennedy, 1980, Stouge, 1984, Stouge 和 Bagnoli, 1999, Pyle 和 Barnes, 2002, Zhen 等, 2005, Zhen 和 Nicoll, 2009, Albanesi 等, 2011, Stouge 等, 2020, Zhang, 2020；参见本研究），但其科归属仍存在争议。在《锥形牙论著》（Clark 等, 1981）中，Acodus 被归为“未知科”。Sweet (1988, 第 186 页) 则将其归为其他类别

材料与方法

本研究分析的 A. longibasis 标本包括 McTavish (1973) 的模式标本以及来自西澳大利亚 Canning 盆地北部 Emanuel Creek 地区 Emanuel 地层（RM1 采样段和 Geoscience Australia WCB705 采样段，见表 1）的 15 个样品中的 438 件正模标本（McTavish, 1973, Nicoll 等, 1993, Zhen 和 Nicoll, 2009, Zhen, 2023, Zhen, 2025）。A. triangularis 的研究基于从 39 个标本中回收的 1893 件标本

系统古生物学

纲：Conodonta Pander, 1856

目：Prioniodontida Dzik, 1976

科：Prioniodontidae Lindstr?m, 1970

属：Acodus Pander, 1856

1856 Acodus – Pander, 第 21 页。

1856 Acontiodus – Pander, 第 28 页。

?1969 Tripodus – Bradshaw, 第 1164 页。

1973 Acodus Pander – McTavish, 第 38 页。

?1974 Oelandodus – van Wamel, 第 71 页。

1977 Acodus Pander – Lindstr?m in Ziegler, 第 1 页。

1980 Acodus Pander – Szaniawski, 第 110 页。

1980 Diaphorodus – Kennedy, 第 51 页。

1984 Acodus Pander – Stouge, 第 76 页。

2005 Acodus Pander – Zhen 等, 第 306 页。

2009 Acodus

待进一步研究的潜在物种

以下七个物种被视为可能的物种，其属级归属需要通过进一步研究来确定。Acodus combsi Bradshaw, 1969 被归为来自德克萨斯州 Marathon 盆地 Middle Ordovician Fort Pe?a 地层的形态种。其特征是具有略微直立的尖端，外侧表面有锋利的边缘，基部向后延伸（Bradshaw, 1969, 第 1147 页，图版 132，图 11、12）。根据相关材料

未引用的参考文献

An, 1987, An 等, 1985, Johnston 和 Barnes, 2000, Szaniawski, 1980, Wang 和（编），1993, Zhen 等, 2011a, Zhen 等, 即将出版。

CRediT 作者贡献声明

永义珍：负责撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、项目监督、软件使用、资源管理、方法设计、研究实施、资金申请、数据分析、概念构建。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本文献给已故的 John Talent 教授。我于 1987 年在昆士兰大学攻读博士学位期间，在 Broken River 和 Burdekin 盆地的一次野外会议上首次遇见了他。1995 至 1999 年期间，我在麦考瑞大学的 MUCEP 机构工作，期间与他有过密切合作，尤其是在昆士兰、新南威尔士州和维多利亚州的几次野外考察中。他是一位开朗、知识渊博且极具鼓舞人心的人