综述：一氧化氮与含氮应激代谢物的功能关系：其在植物适应不良非生物因素中的作用

《Nitric Oxide》：NITRIC OXIDE FUNCTIONAL RELATIONSHIPS WITH NITROGEN-CONTAINING STRESS METABOLITES: ROLE IN PLANT ADAPTATION TO ADVERSE ABIOTIC FACTORS

本文综述了一氧化氮（NO）与多胺、γ-氨基丁酸、脯氨酸和甜菜碱的相互作用机制，探讨其在植物抗逆中的信号网络功能及代谢关联，为提高作物抗逆性提供理论依据。

　　植物在面对环境胁迫时，会通过复杂的代谢和信号网络来维持其生理功能和生存能力。近年来，研究者发现了一些关键的植物应激代谢物，它们在植物适应非生物胁迫中发挥着重要作用。这些代谢物包括多胺（PAs）、γ-氨基丁酸（GABA）、脯氨酸（proline）和甘氨酸甜菜碱（GB）。这些化合物不仅在代谢过程中相互联系，而且在细胞内具有多重功能，如渗透调节、抗氧化、蛋白质伴侣作用和细胞内pH值稳定等。此外，它们还参与植物细胞的信号传导网络，与活性氧（ROS）和一氧化氮（NO）等信号分子发生复杂的相互作用。然而，关于NO与这些主要含氮应激代谢物之间功能联系的研究仍然零散，缺乏系统性的整合。因此，本文旨在探讨NO作为信号介导者在植物应激代谢物保护功能中的作用机制，并分析NO对PAs、GABA、proline和GB含量的影响，特别是在正常和胁迫条件下的变化。同时，文章还总结了最新的研究数据，涉及酶的S-亚硝基化过程在调控低分子量含氮化合物含量中的作用，以及多胺对蛋白质组S-亚硝基化的影响。此外，文章特别关注NO与其他信号分子（尤其是ROS和钙离子Ca2?）之间的功能联系，这些联系在植物适应主要非生物胁迫因素的过程中至关重要。NO和应激代谢物的调控被认为是提升植物抗逆性的有前景手段之一。

全球气候变化已成为21世纪农业面临的主要挑战之一。随着气候变化的加剧，地球的温度预计将在本世纪末上升至少1.8至4摄氏度。这种温度的升高不仅影响了植物的生长环境，还导致了降水模式的不稳定，从而加剧了农业生产的不确定性。特别是干旱，已经成为影响全球农业生产的重要因素。目前，世界上约有40%的农业用地处于经常性干旱状态，而预计未来几十年内，干旱将使农作物产量减少超过一半。此外，土壤盐碱化也是一大问题，影响了至少20%的灌溉土地。每年，全球有超过150万公顷的灌溉土地因盐分过高而变得不适合种植作物。这些环境胁迫因素的叠加，对植物的生存和生长构成了巨大挑战，因此，研究植物如何适应这些胁迫条件变得尤为重要。

植物在面对极端环境条件时，能够形成适应性反应的前提是能够有效地接收和传递胁迫信号至遗传系统。这一过程涉及到植物激素和多种信号分子的协同作用，其中钙离子（Ca2?）和活性氧（ROS）在信号传导网络中占据着关键位置。同时，近年来的研究也揭示了气体信号分子在植物应对非生物胁迫中的重要作用。这类分子包括一氧化氮（NO）、硫化氢（H?S）和一氧化碳（CO），它们通过特定的生物合成途径在植物体内产生，并参与调控多种生理过程。在这些气体信号分子中，NO因其在植物细胞信号网络中的核心地位而受到特别关注。NO不仅在植物的生长发育过程中起着调节作用，还在应激响应中表现出显著的调控潜力。其作用机制与ROS信号传导密切相关，形成了一种复杂的相互作用网络。

植物代谢组，即所有代谢物的集合，在应激响应中扮演着至关重要的角色。这些代谢物不仅参与植物的生理调节，还对信号网络的功能产生直接影响。近年来，研究者特别关注了一类具有多重功能的应激代谢物，它们不仅能作为抗氧化剂、渗透调节剂、膜保护剂、蛋白质伴侣和细胞内pH值稳定剂，还在信号传导网络中发挥作用，与信号分子和植物激素形成功能性互动。其中，PAs、GABA、proline和GB是备受关注的应激代谢物，它们在代谢网络中相互连接，并在植物适应非生物胁迫过程中发挥重要作用。

在胁迫条件下，ROS既具有信号传导功能，也可能对植物细胞造成损害。当ROS的生成量超过细胞的清除能力，或其清除系统受损时，会导致二次氧化应激，从而破坏生物大分子和细胞结构。另一方面，ROS的生成也可以直接由多胺和脯氨酸的氧化反应引发，或者通过应激代谢物激活相关的信号网络组件。此外，ROS信号与NO信号之间存在紧密的联系，ROS能够激活NO的合成过程。NO的形成同样可能受到多胺氧化或外源性GABA的影响。因此，应激代谢物不仅可以通过直接或间接方式调控ROS和NO的生成，还可能在植物应激反应中起到关键的调节作用。

在研究NO与应激代谢物之间的相互作用时，科学家们发现，NO的含量变化可以显著影响PAs、GABA、proline和GB的合成。例如，外源性NO的增加可能会促进PAs的合成，同时影响GABA、proline和GB的代谢路径。这种调控作用可能构成了NO在植物应激保护中的核心机制之一。然而，目前关于NO与这些关键含氮应激代谢物之间功能联系的研究仍然较为零散，缺乏系统性的整合。因此，有必要进一步探讨这些化合物在植物应激响应中的协同作用，以及它们如何通过复杂的信号网络共同维持植物的生存能力。

多胺是广泛存在于真核生物和原核生物中的脂肪族胺类化合物，它们以多阳离子的形式存在于植物细胞中。植物体内多胺的含量因物种、器官和发育阶段的不同而有所差异，通常远高于植物激素的含量。多胺在多种细胞器中分布，包括液泡、线粒体、叶绿体和细胞核。它们在植物的生长发育过程中具有广泛的调控作用，如细胞增殖、器官形成、种子萌发和植物衰老等。此外，多胺在应激响应中也表现出重要的保护功能，特别是在干旱、高盐和高温等条件下，多胺能够通过多种机制帮助植物维持细胞稳态和生理功能。

GABA作为一种非蛋白质生成的氨基酸，不仅在哺乳动物神经系统中作为主要的抑制性神经递质，还在植物中发挥着应激代谢物和信号分子的双重作用。植物体内GABA的含量通常较高，达到数十微摩尔每克鲜重，这比大多数应激诱导的植物激素和信号分子的含量都要高。GABA的积累被认为能够帮助植物抵御各种非生物胁迫，如干旱、高盐和低温等。此外，GABA的合成与多胺的分解过程密切相关，多胺分解产生的4-氨基丁醛可以进一步转化为GABA。因此，GABA和多胺之间存在紧密的代谢联系，这种联系可能在植物适应环境胁迫的过程中起到关键作用。

脯氨酸是植物中最广泛研究的应激代谢物之一，除了作为渗透调节剂外，还被认为具有抗氧化和红ox调节的功能。植物细胞内的脯氨酸含量由其合成和降解之间的平衡所决定，而这一过程主要依赖于谷氨酸的代谢。谷氨酸不仅是脯氨酸合成的主要前体，同时也是其降解的最终产物。因此，脯氨酸的代谢与谷氨酸的合成和分解密切相关，而这一代谢网络又与GABA的合成路径相互连接。GABA的合成途径被称为GABA分流，其核心在于谷氨酸的代谢。通过GABA分流，植物能够调节谷氨酸的代谢，从而影响脯氨酸和GABA的合成。这种代谢网络的动态变化可能在植物适应环境胁迫时起到关键作用。

甘氨酸甜菜碱（GB）是一种完全N-甲基化的甘氨酸衍生物，广泛存在于高等植物、动物和微生物中。在植物中，GB被认为是一种重要的渗透调节剂，与脯氨酸一起被归类为“相容溶质”。这些小分子、水溶性的化合物不会穿透细胞膜，且在高浓度下不会对细胞产生毒性。GB在植物中的主要功能是通过维持细胞内的渗透平衡，帮助植物在干旱、高盐和高温等胁迫条件下保持细胞结构的完整性。此外，GB还被认为能够通过调节细胞内的离子平衡和膜稳定性，进一步增强植物的抗逆性。因此，GB在植物的应激响应中具有不可替代的作用。

在探讨NO与这些应激代谢物之间的功能联系时，科学家们发现，NO的合成和调控不仅受到植物自身代谢过程的影响，还可能通过多种途径与这些代谢物发生相互作用。例如，NO的合成可能受到多胺氧化或外源性GABA的影响，而这些代谢物的含量变化又可能进一步影响NO的水平。这种复杂的相互作用关系表明，NO和应激代谢物之间可能存在一种动态平衡，共同调控植物的应激响应。此外，NO还可能通过S-亚硝基化等机制影响酶的活性，从而调节应激代谢物的合成和降解。这些过程在植物适应非生物胁迫时可能起到关键作用。

综上所述，PAs、GABA、proline和GB作为重要的植物应激代谢物，不仅在代谢网络中相互联系，还在植物适应非生物胁迫的过程中发挥着多重功能。它们与ROS和NO等信号分子之间存在复杂的相互作用，这种相互作用可能在植物的应激响应中起到关键的调控作用。因此，深入研究这些代谢物与信号分子之间的功能联系，不仅有助于理解植物如何适应环境胁迫，还可能为提高作物抗逆性提供新的思路和策略。未来的研究需要进一步整合这些代谢物和信号分子之间的关系，建立更全面的理论模型，以指导农业实践和植物育种工作。