综述：一氧化氮在提高园艺产品采后品质中的作用：与硫化氢的相互作用

《Nitric Oxide》：Roles of nitric oxide in improving post-harvest horticultural product quality: Crosstalk with hydrogen sulfide

一氧化氮（NO）与硫化氢（H?S）协同作用延缓果蔬采后衰老、增强抗寒和抗病能力，机制涉及抑制乙烯合成、调节抗氧化系统及分子互作，为绿色保鲜技术开发提供理论依据。

　　在农业和园艺科学中，果蔬等农产品的贮藏与运输过程中面临诸多挑战。这些挑战主要包括生理代谢活动的加速、病原微生物的侵袭以及环境压力的影响，进而导致品质下降、营养价值流失以及经济损失。随着消费者对新鲜农产品需求的不断增长，延缓贮藏衰老、保持品质以及延长货架寿命已成为园艺生物学与食品科学领域的重要研究方向。目前，多种技术被用于延长果蔬的贮藏寿命，如冷藏、蜡膜涂覆、1-甲基环丙烯（1-MCP）处理以及气调包装（MAP）。然而，这些技术在实际应用中存在显著差异，主要体现在成本、实用性、环境影响以及健康考量等方面。

冷藏技术虽然被广泛采用，但其在使用过程中可能会引发冷害，表现为果实内部褐变、果肉腐烂、软化以及组织分解。此外，低温设施的持续能源消耗也会导致较高的运营成本。相比之下，蜡膜涂覆技术能够有效减少水分流失，保持果实品质，操作流程相对简单。但其局限性在于涂覆材料的成本以及在特定目标应用上的限制，这可能影响其大规模推广。1-MCP处理技术可以延缓果实衰老，但其使用过程中可能会带来品质下降的风险，同时化学试剂的使用也引发了健康方面的担忧。气调包装通过调节周围气体成分，营造一个高二氧化碳和低氧气的微环境，从而提供更长的保鲜时间和更高的安全性。然而，这种方法需要大量投资于气体调节设备，增加了实施成本。

在这些现有保鲜技术的局限性背景下，硝酸一氧化氮（NO）作为一种多功能的气体信号分子，逐渐成为果蔬保鲜研究的重要焦点。NO在调节植物生理代谢、延缓衰老以及增强抗逆性方面发挥着独特的作用，使其成为改善果蔬贮藏品质和延长货架寿命的有前景工具。大量实验数据表明，NO在果蔬贮藏过程中通过多种机制发挥积极的调控作用。例如，在延缓果实成熟和衰老方面，NO能够通过抑制乙烯（ETH）生物合成途径及其信号传导网络，有效延缓呼吸跃变型果实的成熟过程。同时，NO在增强果实抗逆性方面也具有重要作用，特别是在低温贮藏过程中，对冷敏感果实的冷害具有一定的缓解作用。NO处理可能通过激活C-repeat Binding Factor（CBF）冷胁迫信号通路，提高抗氧化酶活性，减少活性氧（ROS）积累，并减轻脂质过氧化损伤，从而显著降低冷害症状。

此外，NO还能够增强果蔬对病原微生物感染的抵抗力，通过上调病程相关蛋白、增强防御反应以及抑制病原微生物的生长和繁殖。然而，需要注意的是，NO的作用具有浓度依赖性，过高的浓度可能会对果实品质产生不利影响。例如，100 μmol·L?1的SNP（亚硝酸盐）处理会加剧桃果的冷害症状，而4000 μL·L?1的NO熏蒸则会导致草莓表皮立即变黑。因此，在利用NO的有益作用进行果蔬保鲜的同时，也必须采取有效的措施来控制其排放，以减少潜在的环境危害。

除了对果实品质的影响，NO还可能带来环境问题。NO容易氧化为一氧化二氮（N?O），这是一种农业生态系统中的主要氮污染物，其氧化途径可能包括直接与氧气反应或通过硝酸一氧化氮还原酶的活性。作为一种强效的温室气体和臭氧消耗剂，N?O具有显著的生态风险。因此，在应用NO作为保鲜手段时，必须充分考虑其对环境的潜在影响，并采取相应的措施加以控制。

近年来，研究揭示了多种信号分子在调控果蔬生理过程中的复杂相互作用。氢硫化物（H?S）作为一种关键的气体信号分子，也广泛参与植物的生理和发育过程，包括种子萌发、根系生长、气孔关闭以及抗逆反应。在果蔬贮藏过程中，H?S因其在调控关键过程中的作用而受到广泛关注，这些过程包括成熟、衰老以及抗逆反应。越来越多的证据表明，NO与H?S之间存在密切的相互作用，它们共同调控果蔬的贮藏过程。这种信号分子之间的相互作用为改善果蔬贮藏质量提供了新的有效策略。例如，NO与H?S共同调节抗氧化系统，消除活性氧，维持氧化还原平衡，从而延缓衰老并增强对冷害和病原微生物的抵抗力。

尽管近年来已有大量综述关注NO在调控植物生长、发育和抗逆性方面的机制，但关于NO及其与H?S之间的相互作用在调控果蔬贮藏质量方面的分子机制仍需进一步阐明。本文系统地回顾了NO在果蔬衰老调控、冷害缓解以及病害控制中的作用机制，涵盖了抑制乙烯合成、抑制呼吸速率、增强抗氧化防御、减少脂质过氧化、调控次生代谢以及诱导与抗逆相关的基因表达等方面。此外，本文还提供了关于NO-H?S相互作用的全面解释，为果蔬生理和保鲜技术的发展提供了理论依据，并探讨了未来研究方向，以进一步明确这种信号分子之间的相互作用。

在植物体内，NO的产生途径包括酶促和非酶促两种方式。其中，主要的产生途径包括氧化系统，涉及依赖精氨酸的NOS-like酶，以及还原系统，由依赖亚硝酸盐的硝酸盐还原酶（NR）活性介导，主要发生在根部。这些途径在不同植物组织中具有不同的作用机制，并且可能受到环境条件和生理状态的影响。例如，在某些胁迫条件下，如硫缺乏或重金属毒性，植物可能会通过非酶促途径产生H?S。H?S的生物合成同样包括酶促和非酶促途径，其中酶促合成是主要的模式，涉及多种酶，如CAS、DCD、LCD、SiR和CS，这些酶在不同的细胞器中调控H?S的生成。

NO与H?S之间的相互作用不仅限于单一的信号通路，而是通过复杂的网络调控果蔬的生理和代谢过程。例如，在延缓衰老方面，NO和H?S可能通过共同调控抗氧化系统，维持细胞内的氧化还原平衡，从而延缓细胞衰老和组织损伤。在增强抗逆性方面，这两种气体信号分子可能协同作用，提高植物对低温、病原微生物以及环境胁迫的抵抗能力。这种协同效应可能涉及多种信号分子的相互作用，包括它们在细胞内的分布、信号传导途径以及对基因表达的调控。

此外，NO与H?S之间的相互作用可能还涉及对果蔬代谢活动的调控。例如，在抑制呼吸速率方面，NO和H?S可能通过共同作用，降低果蔬的呼吸跃变，从而减少能量消耗和营养物质的流失。在调控次生代谢方面，这两种气体信号分子可能协同影响果蔬的代谢产物合成，从而改善其风味、颜色和营养成分。这种相互作用可能还涉及对果蔬基因表达的调控，通过激活或抑制特定基因，从而影响果蔬的生理和代谢过程。

综上所述，NO和H?S作为两种重要的气体信号分子，在果蔬贮藏过程中具有协同作用。它们不仅能够单独调控果蔬的生理和代谢过程，还能通过相互作用，形成更为复杂的调控网络，从而提高果蔬的贮藏品质和货架寿命。这种协同效应为果蔬保鲜技术的发展提供了新的思路和方向，同时也为未来研究提供了重要的理论基础。然而，在实际应用中，需要充分考虑NO和H?S的浓度依赖性以及它们对环境的潜在影响，以确保其在果蔬保鲜中的安全性和有效性。此外，还需要进一步研究这两种气体信号分子在不同植物种类和贮藏条件下的作用机制，以探索其在不同果蔬保鲜中的应用潜力。