综述：揭示植物根系性状和机制使其能够穿透、探索和利用土壤母质的系统综述

本综述系统探讨了植物根系如何适应高机械阻抗环境，深入分析了根系穿透土壤母质和压实土壤的关键性状（如多列皮层厚壁组织MCS、根毛、径向压力）和机制（如向隙性trematotropism、菌根共生）。通过对比树木与农作物的适应性差异，为选育新一代抗旱抗逆作物（如深根系小麦、玉米）提供理论基础，对应对土壤侵蚀和粮食安全挑战具有重要意义。

　　

引言

土壤侵蚀正成为全球粮食生产最严重的威胁之一，其对生产力和生物地球化学循环的破坏性影响日益加剧。随着人口预计在2050年达到100亿，农业部门亟需开发能在退化土壤中高产出的作物品种。高速土壤侵蚀导致土壤变薄，暴露下层土壤母质，增加洪水风险并限制作物产量。土壤母质（如腐岩、部分风化和未风化基岩）具有高机械阻抗特性，其容重（1.65-2.34 g cm^-3）和穿透阻力（2.0-6.0 MPa）显著高于一般土壤。机械阻抗会限制根系伸长，促进根系径向生长，对农业粮食生产和全球粮食安全构成严重威胁，尤其在浅层土壤区域。

值得注意的是，许多树种和一些草种能够穿透土壤母质，但其具体根系性状和机制尚未被充分理解。本文通过系统综述，旨在识别和讨论允许植物根系生长进入土壤母质的根系性状和机制，并从植物克服压实土壤挑战的策略中汲取启示。

系统文献综述方法

本研究遵循PRISMA指南，使用Web of Science和Scopus数据库进行文献检索。初始检索聚焦于根系穿透土壤母质的性状和机制，仅获得10篇相关研究（主要来自北美和欧洲）。为扩大研究范围，第二次检索针对压实土壤中的根系适应性，获得111篇相关文献。数据提取包括根系性状类型、测量方法、实验类型、地理位置、土壤特性及植物类型等信息。

研究物种中，土壤母质相关研究主要涉及18种树种（如挪威云杉），而压实土壤研究则以农作物为主，其中小麦（15篇）、玉米（14篇）、水稻（10篇）和大豆（9篇）最为常见。根系类型方面，土壤母质研究中仅提及直根系（与树种相关），而压实土壤研究中纤维根系（61篇）和直根系（45篇）均被广泛研究。

地理分布显示，北美在土壤母质研究中领先（4篇），欧洲在压实土壤研究中最为活跃（48篇）。方法学上，显微镜和测量尺是土壤母质研究的主要工具，而成像技术和X射线CT则广泛应用于压实土壤研究。

促进根系穿透的性状与机制

当根系遭遇高穿透阻力环境时，可选择停止生长、穿透阻力层或绕过障碍。根系机械性状（如穿透力、抗张强度、弹性模量）对穿透过程至关重要。

增强穿透力：根系通过增加径向压力克服机械阻力。研究表明，油菜品种中根系纤维素和木质素浓度越高，其抗张力和抗张强度越大，根系穿透能力越强。杂交杨树实验表明，防止根尖弯曲可使根系施加的力增加15倍以上。

多列皮层厚壁组织（MCS）：MCS是外层皮质组织中的厚壁小细胞，通过增加木质素浓度增强根系机械稳定性。基因型研究表明，含MCS的玉米和小麦品系具有更高的皮层抗张强度和根尖弯曲力，穿透能力提高48-62%。MCS的形成主要由乙烯触发，是对土壤压实的适应性响应。

根尖几何形状：根尖形状显著影响穿透能力。"尖锐"根尖形状的小麦品种更能穿透压实土壤，而"圆形"根尖品种则表现较差。根尖半径与长度比越小，穿透应力越低，根系伸长速率越高。

根系生长角度：根系生长角度（与垂直方向的夹角）影响根系伸长和土壤探索范围。较陡的生长角度（如小麦中）有助于穿透压实土壤。陡峭根系角度的作物可能更适应浅层土壤环境。

根毛：根毛通过增加根系表面积增强水分和养分吸收，同时锚定根尖帮助穿透。大麦基因型研究表明，有根毛的品种在压实土壤（1.7 g cm^-3）中表现优于无根毛突变体。然而，也有研究指出根毛对整体植物锚定贡献有限，且在高压实度下数量减少。

根系分泌物：根系释放的低分子量化合物和黏液形成保护鞘，减少根-土界面摩擦，促进深层穿透。机械阻抗增加根冠细胞脱落和黏液分泌，600 kPa压缩下分泌物增加可使穿透阻力降低77%。分泌物还通过刺激微生物活动促进孔隙形成，增强根系穿透能力。

径向压力：根系在压实土壤中增粗（细胞尺寸增大而非数量增加），乙烯依赖的响应导致根系伸长减少和径向膨胀。增粗的根系更能抵抗弯曲和偏转，提高穿透能力。树木根系的径向压力可达0.91 MPa（侧向）和1.45 MPa（轴向），足以破碎基岩。研究表明，90%的树木根系能引起基岩节理扩大。

根系觅食性状与机制

觅食是根系探索环境以寻找最优生长条件的过程。多种机制帮助根系规避机械应力。

向触性（Thigmotropism）：根尖遇到障碍时快速弯曲远离，随后沿重力方向二次弯曲，形成阶梯状生长模式。弯曲反应依赖于根系伸长区的不对称细胞扩张。

弯曲度（Tortuosity）：根系波状生长模式受土壤容重和质地影响。压实土壤（1.6 g cm^-3）中番茄根系弯曲度值高于松散土壤（1.2 g cm^-3），表明压实增加根系弯曲度。

回旋转头运动（Circumnutation）：根尖螺旋运动帮助规避机械障碍。水稻基因型显示回旋转头运动的振幅和频率存在差异，小扁豆在机械阻抗增加时振幅增大。X射线CT技术为研究此现象提供了新视角。

生物量分配：植物遭遇机械阻抗时可能分配更多生物量至根系。桉树在最高容重（1.80 g cm^-3）下根冠比（1.1）显著高于最低容重（1.30 g cm^-3）时的0.6。大麦在高压实度（1.80 MPa）下根系生物量分配（0.20 g）高于低压实度（0.56 MPa）的0.13 g。哈克木属植物在浅层土壤中增加根系表面积和觅食长度以提高进入基岩裂隙的机会。

向隙性（Trematotropism）：根系识别和利用现有孔隙网络的能力。小麦根系在压实土壤（1.6 g cm^-3）中与大孔隙的互动导致68.8%的孔隙殖民化，而松散土壤（1.2 g cm^-3）中仅为12.5%。人工大孔隙使玉米、小麦和大豆补偿早期生长减少，提高作物生产力。

细根：直径小于0.25 mm的细根能穿透砂岩等小孔隙（50-400μm）。细根增加单位质量根系表面积，但压实土壤中细根密度常减少。树木细根沿基岩节理生长，通过径向压力扩大裂缝，形成围绕砾石的网络。

通过菌根共生远程利用土壤母质资源

丛枝菌根（AM）和外生菌根（EM）共生对许多植物物种的生存和生长至关重要。菌根真菌可能增强植物从压实土壤和母质中获取资源的能力。

研究表明，橡树和灌木根系利用菌根真菌从基岩中提取水分和矿物质。EM菌丝比细根更窄（2-10μm），能穿透细根无法进入的微孔隙，创造水分流动路径。菌根真菌作为生物传感器，能区分不同粒径和矿物组成，通过真菌分泌物进行选择性岩石风化。这些特性使菌根真菌成为岩石和矿物化学改变的有效驱动者，为根系穿透部分风化岩石铺平道路。

机械阻力下的植物理想型

作物理想型是为特定环境最大化产量和质量的理论模型。针对浅层土壤的理想型应结合穿透、探索和获取土壤母质资源的所有根系性状和机制。

土壤母质穿透理想型：理想模型应具备根毛、向隙性、径向压力、生物量分配、根系分泌物、细根和菌根共生等特性。虽然许多性状与压实土壤穿透理想型重叠，但穿透力、MCS、根尖几何形状、生长角度、向触性、弯曲度和回旋转头运动在土壤母质穿透中的作用尚未被研究。假设这些性状也能帮助作物穿透土壤母质，特别是高度风化的软腐岩层。

已知能穿透压实土壤的作物品种（如特定小麦、大麦、MCS玉米基因型和油菜）可能具备穿透土壤母质的潜力。这些品种的木质化根系、陡峭生长角度、"尖锐"根尖形状和高穿透力可能适用于浅层土壤环境。

研究局限性与未来方向

本综述的主要局限是土壤母质相关文献稀缺（10篇），且主要集中在北美和欧洲。然而，这些研究为类似岩性或浅层土壤区域提供了重要参考。压实土壤研究帮助我们假设哪些根系性状和机制可能适用于土壤母质穿透。

未来研究应关注这些压实土壤穿透作物品种在浅层土壤中的表现，其根系将暴露于下层母质。通过育种进一步基因改良可能产生适合浅层土壤母质穿透的理想型。其他研究应聚焦不同岩性和风化程度的根系穿透。

结论

多种根系性状和机制使植物能够穿透、探索和获取土壤母质资源，包括增加根系径向压力、高根系生物量投资、细根发育、向隙性、菌根共生、根毛和根系分泌物。除菌根共生外，所有这些性状和机制也被证明能帮助植物克服压实土壤。菌根共生在深层树种中被广泛研究，但关于其如何帮助克服土壤压实的研究有限。

本综述讨论的性状和机制可能帮助粮食作物更深穿透土壤母质，特别是在退化浅层土壤和薄层土区域。聚焦这些性状可能帮助我们选择作物品种并培育更能穿透和利用土壤母质的品种，在浅层土壤中实现可持续产量。然而，需要进一步研究粮食作物在腐岩中的生长效果及生物量分配的潜在权衡。研究还应考察促进土壤母质根系生长的缺点，如增强风化、土壤水文和边坡稳定性或不稳定性。