细菌调控马尾藻海代谢平衡：数据同化生物地球化学模型揭示的关键机制与气候响应

本综述通过构建一维数据同化生物地球化学模型（BATS-1D-VAR v1.0），首次量化了异养细菌在百慕大马尾藻海净群落生产（NCP）中的主导作用。研究表明细菌贡献了88%的异养呼吸（HR），并通过温度驱动的代谢适应和底物利用策略（从活性有机质向半活性有机质转换）维持未来气候变暖下的NCP稳定。该研究为理解海洋碳循环的微生物调控机制及气候变化响应提供了突破性见解。

　　

1 引言

百慕大 Atlantic 时间序列研究站（BATS）位于北大西洋副热带环流中心，为研究多时间尺度的海洋生物地球化学过程提供了关键平台。该区域呈现显著的季节变化：冬季至春季深层混合带来营养盐上涌，驱动浮游植物水华和碳输出；夏季分层期则依赖异养细菌和浮游动物的营养再生维持生产力。净群落生产（NCP）作为衡量系统代谢平衡的核心指标（NCP = 净初级生产NPP - 异养呼吸HR），决定了碳从表层向深海输出的上限。尽管BATS区域年均表现为净自养，但细菌对HR的贡献长期缺乏量化，且气候变化下细菌介导的碳循环响应机制尚不明确。

2 模型构建

本研究开发的一维数据同化模型（BATS-1D-VAR v1.0）整合了碳、氮、磷、叶绿素的多元素循环， explicit 表征了三个浮游植物功能群（小型浮游植物、固氮蓝藻、束毛藻）、异养细菌、浮游动物（原生动物、后生动物）、营养盐（NO₃、PO₄、NH₄）及有机质库（活性溶解有机碳LDOC、半活性溶解有机碳SDOC、颗粒有机碳POC）。细菌碳生物量的变化由LDOC/SDOC摄取、呼吸作用、排泄、原生动物捕食和病毒裂解共同驱动。模型通过变分同化算法优化15个关键参数，同化了1988–2019年BATS站点的13,159组观测数据，包括细菌生物量/生产量、NPP、SDOC、POC输出通量等。

3 观测数据与实验设计

观测数据涵盖营养盐、叶绿素、NPP、细菌参数及有机质通量，其中细菌碳生物量以10 fg C cell^?1转换，细菌生产量基于³H-TdR吸收率计算。数据按80%–20%划分为优化集与验证集。模型在1989–2016年气候强迫下进行基线模拟，并基于CMIP6多模型 ensemble 的2073–210年气候情景（SSP1-2.6至SSP5-8.5）评估未来变化。

4 结果分析

4.1 模型性能与参数优化

数据同化使总成本函数降低38倍，模型成功再现了细菌生物量/生产量、NPP、SDOC和POC输出通量的时空动态。泰勒图显示模拟值与观测值相关性高（r > 0.9），标准化偏差接近1。优化的细菌参数包括最大生长速率（μ_BAC = 0.55 d^?1）、半饱和常数（g_BAC = 1.1 mmol C m^?3）及SDOC可利用性参数（r_SDOM = 0.022）。

4.2 基线状态代谢平衡

细菌贡献了HR的87.9%，年均NCP为3.44 ± 0.28 mol C m^?2 y^?1，NPP与HR分别为12.67和9.23 mol C m^?2 y^?1。NCP呈现显著季节分层特征：冬季-春季表层净自养，夏季分层期自养减弱，100米以深全年呈净异养状态。细菌生长效率（BGE）稳定在0.187，POC输出通量为0.88 mol C m^?2 y^?1。

4.3 未来气候情景响应

尽管年均NCP保持稳定（SSP5-8.5下为4.02 mol C m^?2 y^?1），但其垂直和季节分布发生重组：冬季表层NCP增加，春季深层NCP下降，夏季分层期变化不显著。变暖（+0.8–2.4°C）和层化增强导致NO₃库存增加9%–19%，PO₄减少，LDOC限制加剧。细菌通过代谢适应性维持呼吸速率：在LDOC匮乏时转向利用SDOC和POC，使BR增幅与NPP同步（SSP5-8.5下BR达10.92 mol C m^?2 y^?1）。细菌对HR的贡献占比稳定在88%，BGE未发生显著变化。

5 讨论

5.1 细菌的核心调控作用

细菌通过主导HR成为NCP的关键调节者，其代谢灵活性（底物切换能力）抵消了变暖对呼吸的增强效应。该结论与东大西洋观测及微生物碳预算研究一致，证实了细菌在海洋碳循环中的核心地位。

5.2 气候响应的机制解析

变暖与层化的协同效应改变了有机质可用性：LDOC减少而SDOC和POC增加，驱动细菌底物利用策略转型。温度提升代谢速率的同时，营养盐再生加速部分缓解了物理输送减少的限制。模型对r_SDOM参数的敏感性实验表明，即使SDOC可利用性变化，细菌仍能维持高呼吸速率，印证了代谢适应机制的鲁棒性。

5.3 模型局限与展望

一维框架未能解析中尺度过程（如涡旋）和侧向输运的影响，未来需耦合三维环流模型并整合碳酸盐系统变化。细菌群落结构演变、病毒-宿主相互作用等过程仍需细化表征。

6 结论

本研究通过数据同化模型首次揭示：异养细菌通过呼吸作用主导马尾藻海的代谢平衡，其温度驱动的适应性代谢策略（LDOC→SDOC转换）是维持未来气候情景下NCP稳定的关键机制。这一发现强调了微生物过程在海洋碳循环预测中的核心地位，为构建下一代生物地球化学模型提供了理论基础。