从鸽类到猛禽：以色列马诺特洞穴旧石器时代晚期初段序列中的鸟类资源利用策略及其对人类生存模式演化的启示

本研究通过对以色列马诺特洞穴旧石器时代晚期初段（EUP）鸟类遗存的详细动物考古学分析，揭示了距今40-33 kyr cal BP期间古人类鸟类资源利用模式的演变。研究首次系统证实了鸽子（Columba livia/oenas）作为高优先级小型狩猎资源的核心地位，并在黎凡特奥瑞纳西期（Levantine Aurignacian）阶段发现了针对猛禽（如Buteo rufinus和Circaetus gallicus）的非饮食性利用证据。该研究为理解EUP时期黎凡特地区生计策略多样化、人类环境适应能力及符号性行为发展提供了关键实证。

　　

1 引言

鸟类作为食物和羽毛资源在旧石器时代黎凡特和欧洲地区的开发利用已有悠久历史，最早可追溯至旧石器时代晚期初段。随着旧石器时代末期生存策略的多样化，人类开始越来越多地猎取小型动物资源。Flannery（1969）提出的"广谱革命"理论描述了这种生存策略的扩展现象，随后学界将其归因于人口增长和大型猎物过度猎捕导致的资源压力。最优觅食理论为理解这种转变提供了框架，该理论假设觅食者会最大化单位时间的能量回报率，将资源按热量回报与获取处理成本进行排序。

在黎凡特地区的旧石器时代中期（MP）遗址中，小型猎物（尤其是鸟类）很少被开发利用，而以龟类为代表的固着物种例外。相比之下，旧石器时代晚期（UP）鸟类开发利用频率显著增加，鸟类占鉴定标本数（NISP）的比例从MP时期的0-5%上升到UP时期的25%。欧洲和黎凡特地区的鸟类开发利用模式显示出多样性，包括雉科、雁形目、鸦科和猛禽等各类物种，主要区别在于欧洲UP缺乏鸽子开发利用的证据。

2 遗址背景

马诺特洞穴是位于以色列西部加利利地区的一个活跃岩溶洞穴，拥有黎凡特地区最完整的地层序列之一。洞穴入口约在30 kyr cal BP前坍塌，使得考古遗存得到异常良好的保存。 excavations在洞穴入口附近（E区和I区）发现了两个密集的EUP堆积，次要沉积位于洞穴中心（D区）和西坡底部（C区）。

E区是洞穴西北部约60平方米的区域，被解释为主要人类活动区，富含原位火塘。目前已识别出三个文化阶段：第3阶段显示早期阿马瑞安和黎凡特奥瑞纳西期混合特征（约40-36.5 kyr cal BP）；第2阶段代表"典型"黎凡特奥瑞纳西期（约37.5-36.0 kyr cal BP）；第1阶段对应黎凡特地中海地区的亚特利特文化期（34.5-33.1 kyr cal BP）。洞穴内部的C区提供了典型的阿马瑞安材料，年代约为46-42 kyr cal BP，其上覆盖着黎凡特奥瑞纳西期层位。

3 材料与方法

野外工作期间系统收集了所有可见骨骼碎片，剩余沉积物通过5毫米和1.5毫米筛网进行湿筛，所有动物遗存均经手工挑选并保存。由于材料表面覆盖大量凝结物，所有动物材料均通过浸泡在10%稀释乙酸溶液中1-8小时进行清理，随后用KOH溶液中和酸液并在淡水中冲洗。

采用抽样策略选择发掘单元进行全面的动物考古学和埋藏学分析，代表七个层位和一个遗迹单位。对这些context中所有可准确鉴定到骨骼元素和分类单元（包括体型等级）的骨骼碎片进行了记录。鸟类骨骼使用多种骨骼图谱和参考标本进行鉴定，采用形态学和计量学标准区分Columba livia/oenas与Columba palumbus。当无法 confident区分时，标本被归入鸠鸽科。每个标本的完整性按区域记录百分比，长骨骨折模式和周长记录遵循Villa和Mahieu（1991）的方法。

所有记录的骨骼贡献于鉴定标本数（NISP），由此推导出最小元素数（MNE）和最小个体数（MNI）。分类多样性使用辛普森指数计算，所有统计分析使用R软件和PAST进行。所有鉴定标本在立体显微镜下观察骨表面改造，包括风化痕迹和践踏条纹。

4 结果

4.1 鸟类的相对贡献

E区核心样本包含7875件NISP，其中688件为鸟类。在所有层位中，小型有蹄类动物（主要是瞪羚）是主导类群，约占46%-68%，其次是中型有蹄类（主要是黇鹿），占10%-20%。在所有阶段，鸟类都是第三大类群，占7%-16%。爬行类遗存在整个序列中占7%-14%，其余类群数量较少（0.1%-6%）。C区在黎凡特奥瑞纳西期和阿马瑞安期显示出相似趋势。

4.2 分类学表征

在分析的1110件鸟类遗存中，477件标本鉴定到种水平，25件鉴定到更高分类等级，其余608件按体型等级归类。这些鸟类代表12科25属10个目，栖息于洞穴、悬崖、林地和水生环境等多种生态系统。在所有阶段，鸠鸽科（特别是鸽子/岩鸽/原鸽Columba livia/oenas）是最主要的类群，占种级鉴定标本的70%-100%。除C. livia外，普通林鸽（Columba palumbus）出现在第1和第2阶段，一只欧洲斑鸠（Streptopelia turtur）在第V层（第2阶段）被发现。

雉科以石鸡（Alectoris chukar）为代表，是第二丰富的物种，存在于所有阶段但数量较少。鹌鹑（Coturnix coturnix）在第2阶段有一个标本。 several鸮形目被鉴定，包括西仓鸮（Tyto alba）在第2和第3阶段（各一个标本）。鸱鸮科仅出现在第2阶段，有两个灰林鸮（Strix aluco）骨骼，而小鸮（Athene noctua）和长耳鸮（Asio otus）各有一个标本。

鹰科中，欧亚秃鹫（Gyps fulvus）在第1和第2阶段被记录。在第2阶段，还发现了长腿鵟（Buteo rufinus；5个标本）、普通鵟（Buteo buteo；3个标本）和短趾雕（Circaetus gallicus；2个标本）。大多数剩余物种代表仅在第2阶段观察到的水生物种，雁形目是最具代表性的。第2阶段还包括丘鹬（Scolopax rusticola）、田鹬（Gallinago gallinago）和鸥类（Larus sp.）。灰鹤（Grus grus）、白鹳（Ciconia ciconia）和白琵鹭（Platalea leucorodia）各有一个标本。

4.3 骨骼部位表征

大多数骨骼元素在样本中都有代表，但一些脆弱骨骼如肋骨、下颌骨和某些腕骨缺失。长骨，特别是更 robust的翼部元素，在所有层位中都很丰富。相比之下，腿骨、颅部元素、中轴骨、翼尖和趾骨数量较少。鸠鸽科和鸽子体型骨骼的部位表征计算表明，尺骨是所有context中代表性最好的骨骼。

4.4 破碎度与骨表面改造

大部分鸟类材料具有现代断裂（55%-71），这些断裂是在发掘期间或之后产生的。考虑到古代断裂，这些是干燥断裂（12%-17）、新鲜断裂（8%-15）和混合断裂（8%-15）的混合。大多数骨骼表现出 minimal风化损伤，仅在第1和第3阶段各一个标本和第2阶段三个标本观察到3级风化。燃烧痕迹存在于所有阶段，但在第1和第3阶段比例较高（NISP的8%-14），第2阶段比例较低（3%）。在第1和第2阶段观察到差异性燃烧。

在所有阶段都观察到人类、哺乳动物捕食者和猛禽的损伤痕迹。切割痕迹存在于除I层外的所有层位中。在第1和第3阶段，切割痕迹仅存在于鸽子骨骼上（分别为3%和4%）。在第2阶段，切割痕迹在鸽子以及其他物种上都有发现。其他人类活动指标常见：第1阶段15%，第2和第3阶段9%。

哺乳动物食肉动物损伤同样存在于各阶段（8%-10%）。十个标本同时显示屠宰和食肉动物改造痕迹。基于Saladie等人（2024）的标准，一些痕迹可能来自人类活动而非其他哺乳动物积累者。啮齿类损伤极为罕见。

猛禽损伤在所有层位（除I层外）都有记录（第1阶段3%，第2阶段8%，第3阶段6%）。这包括喙击痕迹、穿孔和轻度消化。在X层，一个鸽子肱骨上识别出齿痕（可能为人源） alongside喙击和穿孔痕迹。

4.5 环境数据

马诺特洞穴的鸟类遗存包括代表各种栖息地的留鸟和候鸟。这些栖息地基于物种的生态偏好，包括洞穴（鸽子和猫头鹰）、岩石斜坡（石鸡和鹰）、具有 wooded平原的山地（鵟和鹰）以及各种水生环境如沼泽（雁类）、沼泽和芦苇丛（鹤类）、湿地（鹳类）和浅水区（琵鹭类）。

虽然大多数鉴定物种是留鸟，但在少量（通常少于5件NISP）中也识别出了一些候鸟物种。在非留鸟物种中，观察到多种迁徙模式，包括候鸟、冬候鸟和夏候鸟。第3阶段仅识别出留鸟物种。第2阶段包括留鸟以及多种候鸟（白琵鹭、田鹬、欧洲斑鸠、白鹳、普通鵟、短趾雕、埃及秃鹫、鹌鹑、灰鹤）和冬候鸟（丘鹬、普通林鸽、绿头鸭、埃及雁、灰雁）。第1阶段既有留鸟也有冬候鸟物种。

5 讨论

本研究首次对黎凡特地区EUP鸟类开发利用进行了详细考察。在马诺特洞穴，鸟类始终是第三大代表性动物类群。鸽子在所有阶段和层位的鸟类组合中占主导地位，开发利用主要集中在这种可能穴居的、可预测且易获得的物种上。然而，对猎鸟、猛禽和水禽的偶尔开发利用表明，在奥瑞纳西期阶段，捕鸟活动在更广泛的环境中发生。

马诺特洞穴为EUP生存中定期纳入鸟类提供了可靠证据，这一趋势长期以来在東地中海地区被推测。在马诺特洞穴，这种实践可能反映了对特定高优先级物种——岩鸽——的有意 targeting，而不是先前理论化的人口压力反应。

对野生岩鸽行为的了解有限，因为大多数研究集中在野生和驯化种群上；真正野生、非杂交种群稀少。岩鸽是洞穴、悬崖和岩石环境中的群体巢居者。在撒丁岛，观察到野生岩鸽的日常觅食飞行规律且可预测，比其野生 counterparts更甚。

由于缺乏EUP黎凡特鸟类开发利用的详细分析，更广泛的比较最好从伊比利亚和意大利等欧洲地区得出。在伊比利亚，鸟类是小型猎物的次要组成部分；相反，兔形目被更多开发利用。然而，像Arbreda洞穴这样的遗址展示了多样化的鸟类组合；在奥瑞纳西期，主要集中于可能巢居洞穴内的红嘴山鸦（Pyrrhocorax）和雀形目。同样，意大利的EUP遗址，如Grotta di Castelcivita和Grotta di Fumane，延续了MP趋势，组合以岩石、高山和草原环境的物种为特征，红嘴山鸦经常被开发利用，而鸽形目罕见。

6 结论

鸽子在史前记录中作为补充食物来源发挥了 modest作用。野生种群在悬崖、洞穴和树木中筑巢，并从事可预测的觅食飞行。即使在驯化之前，它们也可能是一种无处不在、易于捕获、繁殖率高的物种，使其成为熟练猎人的可靠目标。

本研究证明，在马诺特洞穴，鸽子为黎凡特EUP人群形成了一种低风险、高优先级的膳食补充。黎凡特奥瑞纳西期标志着更广泛捕鸟活动的偶尔 episodes， targeting猎鸟、水禽和猛禽，这一实践一直持续到亚特利特文化期。即使有这些微小贡献，鸽子仍然是鸟类开发利用的核心，作为一种可靠资源，补充了以大型猎物狩猎和觅食为中心的更广泛生存策略。