《Current Opinion in Plant Biology》：Update on translational control modes in plant cell signaling
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植物翻译调控通过mRNA序列、结构及修饰（如N6-甲基腺苷）调控蛋白合成，影响抗病、共生、非生物胁迫及激素信号等过程，并依赖生物分子凝聚体（如应激颗粒）及核糖体蛋白修饰实现精准调控。该机制在作物改良中具有重要应用价值。
Mauricio A. Reynoso
拉普拉塔国立大学精确科学学院生物技术及分子生物学研究所，拉普拉塔科学技术中心，国家科学技术研究委员会，阿根廷拉普拉塔1900
蛋白质合成可以在多个调控层面上促进植物细胞信号传导。最近的研究扩展了直接受到翻译调控影响的条件。这种调控可以平衡对发育、环境以及各种胁迫刺激的反应。具有翻译调控证据的过程包括：对细菌病原体的免疫、共生相互作用、非生物响应、激素感知、光依赖性代谢以及侧根发生、根毛生长和萼片形成的发育程序。翻译调控模式依赖于mRNA的序列和二级结构，这得益于上游开放阅读框（uORFs）和/或内部核糖体进入位点（IRES）的存在、蛋白质结合区域或结构，以及外转录组mRNA修饰（如N6-甲基腺苷、N4-乙酰胞苷或假尿苷）的解码。此外，核糖体蛋白和真核生物起始因子（如eIF4G、eIFiso4G、eIF2）的翻译后修饰，以及核糖体蛋白组成的变化也参与了翻译调控。这些因子、mRNA、调控蛋白和其他RNA可以通过形成生物分子凝聚体（如应激颗粒、加工体等）而被限制，从而在全局和特定水平上调节翻译。所讨论的主题将翻译置于细胞发育过程中和环境背景下的核心位置。目前对翻译的理解促进了其在作物中的应用，进一步强调了研究植物翻译调控的相关性。
引言
为了应对环境，植物依赖于从细胞分裂到细胞死亡的各种细胞信号通路。这些通路控制着从染色质可及性到蛋白质降解的各种过程。在这些过程中，蛋白质合成在起始、延伸和终止以及回收阶段都受到精确调控[1]。本综述更新了mRNA、翻译因子、核糖体、调控蛋白和RNA的可用性和质量如何调节翻译，以控制植物的基本细胞过程，涵盖了生物相互作用、非生物胁迫响应、光依赖性调控、激素信号传导和发育过程。所呈现的研究包括过去两年的报告，这些报告提出了关于翻译调控机制的新问题。最后，还提供了一些控制翻译的实际应用实例。
章节片段
框I：细胞质中的翻译步骤
细胞质中的mRNA翻译可以分为三个步骤：起始、延伸、终止以及通过核糖体回收重新启动（图1）。起始阶段需要不同的蛋白质，称为“真核生物起始因子”（eIFs），通常被认为是翻译的限速步骤。在此步骤中，由eIF1、eIF1A、三聚体复合物eIF2-tRNAiMet-GTP、eIF3和40S核糖体亚基组成的43S前起始复合物（PIC）会被组装起来。
生物相互作用中的翻译调控
植物对病原体相关分子模式的识别会引发模式触发免疫（PTI）。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，这种激活会导致翻译的全局抑制，同时增强某些防御转录本的翻译[6]。在这些mRNA上，5’非编码区（UTR）中的嘌呤富集元件（R-基序）可能促进双顺反子mRNA的帽独立翻译[7]，类似于帽独立内部核糖体进入位点（IRES）。活化的MAP激酶
非生物响应的翻译调控
在酵母和哺乳动物面临严重胁迫时，eIF2α的磷酸化会减缓核糖体组装并降低mRNA的翻译速率，这是通过捕获eIF2B并抑制eIF2复合物中GDP与GTP的交换来实现的[20]。在淹没的拟南芥中，激酶General Control Nonderepressible 2（GCN2）通过乙烯依赖途径磷酸化eIF2α，导致多聚核糖体装载量总体减少（图2e）。同时，缺氧响应基因（HRGs）的翻译也会受到影响
激素信号传导中的翻译调控
在激素信号传导过程中，翻译会发生变化。在拟南芥中，当检测到乙烯时，调节因子EIN2（Ethylene INsensitive 2）会被切割，释放其C末端区域（EIN2-CEND），该区域会抑制EIN3-Binding F-Box（EBF）mRNA的翻译，而这些mRNA是转录因子EIN3和EIL1（EIN3-Like）的负调控因子。EIN2-CEND与EBFmRNA的3′UTR相互作用，并将其靶向到称为加工体（PBs）的恒定凝聚体中，这些加工体主要位于5′到3′区域光依赖性翻译调控
在发育过程中，光会增强数千种mRNA的翻译状态。这是通过光受体介导的TOR抑制剂COP1（COnstitutive Photomorphogenic 1）的失活来激活Target Of Rapamycin TOR-eS6模块来实现的[48,49]。这种调控确保了在黑暗条件下形成暗形态，并在光照条件下转换为光形态。此外，光的质量还通过影响发育过程中的翻译调控
最近有研究表明，多个发育程序受到翻译调控。一种含有GYF结构域的蛋白质（先前称为EXA1（Essential for poteXvirus Accumulation 1）[54]，最近被命名为LRH（Long Root Hair），通过调节转录因子RSL4（Root hair defective Six-Like4）编码的mRNA的翻译来抑制根毛的生长[55]。先前的一项研究显示[56]，EXA1/LRH与eIF4Es相关联。与之前的独立报道相反结论性评论
本综述强调了最近植物研究中揭示的翻译调控机制。这些研究证明了翻译在快速响应环境、调节激素敏感性以及发展稳健的细胞和亚细胞程序方面的重要性。这些机制依赖于mRNA的质量，包括其序列、二级结构、上游开放阅读框（uORFs）和内部核糖体进入位点（IRES）的存在、蛋白质结合位点以及修饰碱基，这些都影响了mRNA的翻译
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
与翻译相关的研究正在等待ANPCyT PICT项目的资助（编号：2022-2022-09-00445）。M.A.R是CONICET的成员。作者感谢ID Laura E. Reynoso提供的图表，以及Julia Bailey-Serres对手稿的仔细审阅。作者对于可能未被纳入综述范围内的相关研究表示歉意。
