来自俄罗斯东北部奥贝什恰尤希（Obeshchayushchiy）地区的新蚜虫分类单元及其对该类群在晚白垩世演化阶段的启示

《The European Zoological Journal》：New aphid taxa from Obeshchayushchiy (north-eastern Russia) and their implications for the evolutionary stage of the group in the Late Cretaceous

本文基于俄罗斯远东Obeshchayushchiy地区新发现的化石材料，建立了Oviparosiphidae科下的新亚科Promissaphidinae，并系统研究了白垩纪蚜虫的分类多样性及演化路径，结合琥珀和岩印化石分析，揭示了该时期蚜虫的分布特征与演化方向。

　　在本次研究中，科学家们通过对晚白垩纪时期蚜虫化石的深入分析，不仅补充了此前在Obeshchayushchiy地区发现的蚜虫种类列表，还建立了一个新的蚜虫亚科——Promissaphidinae subfam. nov.，隶属于Oviparosiphidae科。这一发现为理解晚白垩纪时期蚜虫的分类多样性及其演化过程提供了重要的新视角。通过结合岩层中的化石印记与树脂包裹的化石标本，研究人员得以更全面地探讨这一时期蚜虫的生态分布与演化路径。Obeshchayushchiy位于俄罗斯远东地区，Magadan州的Nil河流域，其地质年代可追溯至上白垩纪的森诺曼期至下坎帕期。该地区的地质环境属于火山口湖沉积物，保存了丰富的昆虫和植物化石，为研究这一时期的生物多样性提供了宝贵的资料。

### 蚜虫的化石记录与分布

晚白垩纪时期，蚜虫化石的保存主要依赖于两种类型的化石记录：一种是来自树脂包裹的标本，另一种是岩层中的化石印记。树脂包裹的标本通常保存了完整的蚜虫形态，包括翅膀、身体结构和部分附肢，而岩层中的化石印记则往往只保留了部分结构，如身体轮廓和部分翅膀。然而，这种保存方式的差异使得研究者在进行分类和演化分析时面临一定的挑战。

在晚白垩纪的化石记录中，树脂包裹的蚜虫标本主要来自加拿大和缅甸等地。加拿大晚白垩纪的树脂化石中，蚜虫占据了昆虫化石的三分之一至三分之二，这表明蚜虫在当时的生态系统中占据了重要的地位。而缅甸的树脂化石则被认定为最早保存蚜虫的晚白垩纪化石，其年代为早森诺曼期（约98.79±0.62百万年前）。这些化石不仅展示了蚜虫的形态特征，还为研究其演化历史提供了重要的证据。

相比之下，Obeshchayushchiy地区的蚜虫化石记录较为有限，仅发现两个化石印记，其中一个是来自Turonian期的Orapa矿区。尽管如此，这些化石仍提供了重要的信息，尤其是在理解蚜虫的分类多样性方面。研究者们发现，Obeshchayushchiy地区的蚜虫化石主要属于Oviparosiphidae科，而该科在之前的研究中仅在侏罗纪和早白垩纪时期有记录。这一发现表明，蚜虫的演化可能在更早的地质时期就开始了，并在晚白垩纪时期逐渐多样化。

### 新亚科的建立与分类学意义

研究团队在Obeshchayushchiy地区发现的新亚科Promissaphidinae subfam. nov.，是基于新的化石材料建立的。这一亚科的建立不仅丰富了Oviparosiphidae科的分类体系，也为研究蚜虫的演化提供了新的视角。通过对比其他已知的蚜虫亚科，如Khotonaphidinae和Shcherbakovinae，研究者发现Promissaphidinae在形态特征上与这些亚科有显著差异，尤其是在触角和气管结构方面。例如，Promissaphidinae的触角为六节，其中第三节具有细小的触角腺，排列成横向行。而其他亚科的触角则可能具有不同的特征，如丝状触角或缺乏特定的腺体结构。

此外，Promissaphidinae的气管结构也具有独特性。其气管为多孔结构，这一特征在其他蚜虫亚科中较为罕见。研究者还发现，该亚科的蚜虫身体结构较为粗壮，与Oviparosiphinae亚科相似，但Promissaphidinae的触角末端仅有一个触角腺，而Oviparosiphinae则在所有触角节上都具有触角腺。这些形态学特征的差异，使得Promissaphidinae成为了一个独立的亚科，具有重要的分类学意义。

### 新属与新种的描述

在新亚科Promissaphidinae中，研究者描述了一个新属——Promissaphis，以及该属下的新种——Promissaphis armani。这一新种的描述基于Obeshchayushchiy地区的化石材料，其身体结构和触角特征与之前发现的其他蚜虫种类有明显区别。Promissaphis armani的体长约为2.64至3.87毫米，体宽约为1.1毫米，显示出较为粗壮的形态。其头部具有斜向的分界线，且复眼位于头部两侧，几乎接近触角的基部。此外，该种的触角节III具有9至10行横向的触角腺，而其他节则仅有一个触角腺，位于末端。这种特殊的触角结构可能与其适应特定生态环境有关。

在描述Promissaphis armani时，研究者还详细记录了其腹部结构。该种的腹部较宽，长度略大于最大宽度，且腹部的背板高度 sclerotized（硬化）。气管位于腹部背板的后部，具有多孔结构，这可能与其繁殖和生活习性有关。此外，该种的前翅具有明显的翅斑（pterostigma），其长度约为宽度的3.5倍，这一特征在其他蚜虫种类中较为少见。

### 晚白垩纪蚜虫的演化特征

研究者指出，晚白垩纪时期的蚜虫演化呈现出一些显著的特征。首先，这一时期的蚜虫化石记录主要集中在树脂包裹的标本，这些标本保存了完整的形态特征，使得分类和演化分析更为精确。其次，晚白垩纪的蚜虫种类在分类学上表现出较高的多样性，尤其是在加拿大和缅甸的树脂化石中。这些化石不仅展示了蚜虫的形态多样性，还揭示了其在不同生态环境中的适应性变化。

然而，Obeshchayushchiy地区的蚜虫化石记录虽然较少，但其保存的化石具有重要的研究价值。例如，该地区的蚜虫化石主要与针叶树和蕨类植物相关，这表明当时的生态系统可能以这些植物为主。相比之下，加拿大和缅甸的蚜虫化石则与更广泛的植物群落有关，包括被子植物和针叶树。这种植物群落的差异可能影响了蚜虫的分类和演化路径，使得不同地区的蚜虫种类在形态和生态适应性上存在差异。

### 研究方法与技术手段

为了确保研究的准确性，研究团队采用了多种技术手段来分析蚜虫化石。首先，他们使用了标准的古昆虫学方法，包括化石的采集、清理和保存。这些化石主要来自Obeshchayushchiy地区的火山口湖沉积物，经过仔细的清理和保存，研究人员得以观察到详细的形态特征。其次，他们利用了先进的显微镜技术，如Leica M205C立体显微镜和Nikon SMZ1500立体显微镜，结合高分辨率的相机（如Nikon DS Fi3和Nikon DS Fi2）对化石进行拍摄和记录。此外，研究团队还使用了扫描电子显微镜（SEM）技术，以获取更精细的结构信息。

这些技术手段的应用，使得研究人员能够更全面地分析蚜虫化石的形态特征，从而在分类学和演化研究中取得重要进展。通过这些方法，他们不仅能够识别新的蚜虫种类，还能比较不同地区的蚜虫化石，探讨其演化路径和适应性特征。

### 分类学意义与演化趋势

研究者指出，Obeshchayushchiy地区的蚜虫化石记录虽然有限，但其新亚科Promissaphidinae的发现具有重要的分类学意义。这一亚科的建立不仅丰富了Oviparosiphidae科的分类体系，还为研究蚜虫的演化提供了新的证据。通过比较其他地区的蚜虫化石，研究者发现Promissaphidinae与Oviparosiphinae在形态上存在一定的相似性，但在触角和气管结构上又有所不同。这种差异可能反映了蚜虫在不同生态环境中的适应性演化。

此外，研究者还提到，Obeshchayushchiy地区的蚜虫化石与加拿大和缅甸的化石在分类学上存在一定的联系。例如，Oviparosiphidae科在这些地区都有分布，但Obeshchayushchiy的蚜虫化石更倾向于与针叶树相关，而加拿大和缅甸的蚜虫化石则与更广泛的植物群落相关。这种植物群落的差异可能影响了蚜虫的分类和演化路径，使得不同地区的蚜虫种类在形态和生态适应性上存在差异。

### 研究结论与未来展望

综上所述，本次研究通过分析Obeshchayushchiy地区的蚜虫化石，不仅补充了晚白垩纪时期蚜虫的分类记录，还建立了一个新的蚜虫亚科——Promissaphidinae。这一发现为理解蚜虫的演化历史提供了新的视角，尤其是在分类学和生态适应性方面。此外，研究还指出，晚白垩纪时期的蚜虫化石记录主要集中在树脂包裹的标本，这些标本保存了完整的形态特征，使得分类和演化分析更为精确。

未来的研究可以进一步探讨不同地区蚜虫化石的形态特征与植物群落之间的关系，以更全面地理解蚜虫的演化路径。同时，研究团队还建议在其他晚白垩纪化石记录中寻找更多的证据，以验证Promissaphidinae亚科的分类地位和演化特征。此外，结合分子生物学技术，研究者还可以进一步探讨蚜虫的遗传多样性及其与现代蚜虫的演化关系。这些研究将有助于更全面地理解蚜虫的演化历史及其在生态系统中的角色。