综述：丛枝菌根真菌介导的非生物胁迫耐受性：在养分交换、抗氧化防御及激素信号传导中的作用

《Plant Stress》：Arbuscular Mycorrhizal Fungi-Mediated Abiotic Stress Tolerance: Emerging Roles in Nutrient Exchange, Antioxidant Defence, and Hormonal Crosstalk

植物-丛枝菌根真菌（AMF）互作通过营养交换、抗氧化酶激活及激素调控增强植物抗旱、抗盐和抗高温能力。AMF提供80%-90%的磷、20%-40%的氮及锌、铜等微量元素，并通过产生活性氧清除酶（如SOD、CAT）和非酶抗氧化物质（如GSH、AsA）缓解氧化损伤。同时，AMF调节ABA、SA、JA等激素水平，协同调控植物渗透调节和基因表达，如上调PIPs和HSPs基因。不同AMF物种（如F. mosseae、R. irregularis）对植物响应具有特异性，需进一步研究其分子机制及混合接种策略。

　　植物与丛枝菌根真菌（AMF）之间的共生关系是生态系统中一个极为重要的自然现象，尤其在植物抵御非生物胁迫方面展现出显著的潜力。AMF通过其独特的营养交换机制、抗氧化防御系统的增强以及植物激素的调控，帮助植物在面对干旱、盐碱和极端温度等环境压力时提高生存能力。这种共生关系不仅影响植物的生长和发育，还在维持土壤生态平衡和促进可持续农业方面发挥着重要作用。然而，由于AMF种类繁多，每种真菌与不同植物之间的相互作用机制各异，使得全面评估这种共生关系在非生物胁迫下的表现变得复杂。本文综述了AMF在植物抗非生物胁迫中的作用，强调了其在不同植物中的“预适应”功能，并提出了利用AMF增强植物非生物胁迫耐受性的新见解。

AMF通过其菌丝网络显著提高了植物对土壤中营养物质的获取能力，特别是磷、氮、锌和铜等关键元素。在共生状态下，AMF可以为植物提供高达80-90%的磷、20-40%的氮，以及50%的锌和铜，同时从植物中获取4-20%的碳。这种高效的营养交换机制有助于植物在资源有限或环境恶劣的条件下维持其生理和代谢功能。AMF通过调节抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶）以及非酶促抗氧化物质（如谷胱甘肽、抗坏血酸、α-生育酚和类胡萝卜素）的合成，减轻氧化应激，维持细胞完整性，并通过激素调节多个非生物胁迫抵抗基因的表达。此外，共生关系促进了信号传导，调节了植物激素（如脱落酸、生长素、水杨酸和茉莉酸）的水平，从而影响抗氧化和营养物质的运输。

尽管AMF在植物抗非生物胁迫中的作用已被广泛研究，但其具体机制仍存在许多未解之谜。目前已有255种AMF被鉴定，它们在不同植物物种中的作用机制和复杂调控网络各不相同，使得评估其在非生物胁迫下的共生效应变得困难。因此，本文综合了最新的研究进展，强调了AMF在不同植物中的“预适应”功能，包括其在营养获取、生理和生化反应，以及在不同植物中提高非生物胁迫耐受性的机制。此外，本文还提出了利用AMF增强植物对非生物胁迫的耐受性的新见解，为未来的农业实践提供了理论支持。

AMF与植物之间的共生关系形成过程中，涉及复杂的双向信号传导和分子调控。植物释放根系衍生的代谢物，而AMF则通过释放可扩散的信号分子吸引其共生伙伴，从而启动细胞重塑过程，促进菌根的定殖。这一过程通过植物释放的赤霉素（SLs）进行，SLs作为菌根因子（Myc-factors），能够促进AMF的生长和菌丝扩展。AMF通过释放脂质类几丁质寡糖（LCOs）和几丁质寡糖（COs）进行信号传导，这些分子通过钙介导的信号机制启动进一步的交流。植物和真菌的特定受体蛋白参与了这一信号传导过程，从而触发下游的信号通路，引导植物产生适宜的共生反应。AMF在根表形成特化的附着结构（称为菌丝体），标志着物理接触的开始，并随后侵入根的外皮层，形成菌丝体。植物则发展出预穿透装置（PPA），由内质网和细胞骨架组成，以支持真菌的侵入。这一过程伴随着显著的细胞重组和共生相关基因的激活，构成了AMF与植物之间复杂的相互作用网络。

AMF通过多种方式增强植物的抗氧化反应，以应对非生物胁迫。在干旱胁迫下，AMF能够提高植物体内抗氧化酶的活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX），同时促进非酶促抗氧化物质的合成，如谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）、α-生育酚和类胡萝卜素。这些抗氧化物质有助于清除活性氧物种（ROS），维持细胞的氧化还原平衡，保护细胞膜结构，减少脂质过氧化产物的积累，从而增强植物的抗逆能力。在盐碱胁迫条件下，AMF通过提高植物体内的抗氧化酶活性，减少膜脂质过氧化和电解质泄漏，从而缓解由高盐环境引起的氧化损伤。此外，AMF还能通过调节植物激素水平，如脱落酸（ABA）、生长素（AUX）和茉莉酸（JA），间接增强植物的抗氧化能力，从而提高其对非生物胁迫的耐受性。

植物激素在AMF介导的非生物胁迫响应中发挥着关键作用。AMF不仅影响植物激素的合成和运输，还通过调控其信号通路，促进植物对胁迫的适应性反应。例如，在干旱胁迫下，AMF能够增加植物体内ABA和生长素的水平，从而调节根系的生长和发育，提高植物的水分吸收能力。而在盐碱胁迫下，AMF通过调节植物体内JA和SA的水平，促进植物对盐分的适应性反应，如提高钾离子的吸收和减少钠离子的积累。此外，AMF还能通过影响植物激素的信号传导，间接调控植物的抗氧化反应和营养物质的运输。然而，植物激素与AMF之间的相互作用是复杂的，有些激素可能促进AMF的共生，而另一些则可能抑制其定殖。例如，赤霉素（GA）通过降解DELLA蛋白抑制AMF的共生，而水杨酸（SA）在某些情况下可能抑制AMF的定殖，但在维持共生界面的同时又避免了完全的防御反应，因此其作用具有双重性。这些复杂的相互作用表明，AMF与植物激素之间的关系需要进一步的研究和探索。

在极端温度胁迫下，AMF同样表现出重要的调节作用。低温胁迫会降低植物的细胞功能，并增加膜脂质过氧化产物（如丙二醛，MDA）的积累。AMF通过提高植物体内抗氧化酶的活性，减少MDA的积累，从而缓解低温胁迫对细胞膜的损伤。例如，番茄和黄瓜在接种AMF后，表现出较低的MDA水平，表明AMF能够通过调节氧化还原平衡，提高植物的低温耐受性。在高温胁迫下，AMF通过降低MDA水平、减少细胞膜渗透性，并促进渗透调节物质和抗氧化酶的积累，从而减轻高温对植物的伤害。例如，接种AMF的玉米在高温胁迫下表现出较低的MDA水平，说明AMF在高温条件下的保护作用。这些研究表明，AMF通过其复杂的信号传导和基因调控机制，能够显著提高植物对极端温度胁迫的耐受性。

AMF对植物抗非生物胁迫的调控不仅限于直接的生理和生化反应，还涉及基因表达的改变。在干旱胁迫下，AMF能够通过调控植物体内与抗旱相关的基因，如AQP基因（水通道蛋白基因），提高植物的抗旱能力。例如，接种AMF的苹果和柑橘在干旱条件下表现出AQP基因的上调，从而增强其水分吸收和运输能力。在盐碱胁迫下，AMF通过调控与盐胁迫耐受相关的基因，如NHX1和SOS1基因，提高植物对盐分的适应能力。这些基因的表达变化不仅影响植物的生理功能，还调节其离子平衡和抗氧化系统的活性，从而增强其在胁迫环境下的生存能力。此外，在高温胁迫下，AMF通过调控热休克蛋白（HSPs）和热休克转录因子（HSFs）的表达，提高植物的耐热能力。这些基因的表达变化表明，AMF在植物抗逆反应中具有重要的分子调控作用。

AMF在植物抗非生物胁迫中的作用机制是多方面的，涉及营养物质的获取、抗氧化系统的增强以及植物激素的调控。这些机制相互作用，共同构成了一个复杂的植物-AMF共生网络，帮助植物在恶劣环境中维持生长和代谢功能。例如，AMF通过促进植物对关键营养物质的吸收，提高其生理适应能力；通过增强抗氧化酶的活性，减少氧化损伤；并通过调节植物激素的水平，影响其生长和防御反应。这些作用不仅有助于植物在非生物胁迫下的生存，还对生态系统的稳定性和可持续农业的发展具有重要意义。

尽管AMF在植物抗非生物胁迫中的作用已被广泛研究，但其具体机制仍存在许多未解之谜。未来的研究需要进一步探索AMF在不同植物中的预适应功能，以及其在营养获取、抗氧化反应和植物激素调控中的具体作用。此外，还需研究AMF与植物之间的信号传导机制，以及其在不同环境条件下的适应性反应。通过这些研究，可以更全面地理解AMF在植物抗逆反应中的作用，从而为农业实践提供科学依据，促进可持续农业的发展。