综述：微小RNA（microRNAs）介导的植物热应激调控机制及其靶标

《The Plant Genome》：MicroRNAs-mediated heat stress regulations in plants: Mechanisms and targets

植物热胁迫响应中的miRNA调控机制及作物改良策略

　　在当今全球变暖的背景下，植物面临的热胁迫（heat stress）正在成为农业可持续发展的关键挑战之一。热胁迫不仅影响植物的生长和生理功能，还可能显著降低作物的产量和品质，对全球粮食安全构成威胁。因此，研究植物如何在热胁迫条件下调控基因表达，寻找有效的抗热机制，已成为农业科学中的重要课题。近年来，微小核糖核酸（microRNAs, miRNAs）在植物应对热胁迫中的关键作用逐渐受到关注。miRNA是一类小分子的非编码RNA（ncRNA），长度约为20–24个核苷酸，它们通过与靶标mRNA互补配对，抑制其翻译或诱导其降解，从而在植物应对环境压力中发挥调控作用。这种调控机制不仅影响植物的生长发育，还参与调控植物的抗氧化应答、激素信号传递和细胞应激反应等复杂过程。本文将深入探讨miRNA在多种重要作物（如拟南芥、水稻、小麦等）中调控热胁迫响应的机制，以及其在应对全球气候变化中的潜在应用。

### miRNA在植物热胁迫中的作用机制

miRNA在植物中主要通过靶向调控转录因子（TFs）、热休克蛋白（HSPs）和抗氧化酶（如铜/锌超氧化物歧化酶，CSD）等关键基因的表达，从而影响植物对热胁迫的反应。在热胁迫条件下，miRNA的表达模式会发生显著变化，有些miRNA会被上调，而另一些则被下调。这种动态调控机制有助于植物适应高温环境，维持细胞稳态，并增强其耐热性。例如，在拟南芥中，miR156的上调可以抑制SPL基因的表达，从而延缓开花过程，提高植物对热胁迫的适应能力。同样，在水稻中，miR156的上调有助于调控SPL基因，改善其耐热性，而miR398则通过调控CSD1和CSD2基因的表达，增强抗氧化防御能力，从而减轻热胁迫引起的氧化损伤。

此外，miRNA在调控植物的发育过程和激素信号传递中也扮演着重要角色。例如，miR160通过抑制ARF基因的表达，调节根系发育和热胁迫适应。而miR172则通过调控AP2基因的表达，影响植物的开花时间和花器官发育。这些miRNA通过与植物体内关键调控因子的相互作用，形成复杂的调控网络，帮助植物在热胁迫条件下维持生长和发育的平衡。

### miRNA在不同作物中的热胁迫响应

miRNA在不同作物中表现出差异化的热胁迫响应模式。例如，在小麦中，miR169的下调有助于NF-YA5基因的表达，从而增强植物对热胁迫的适应能力。miR156的上调则通过抑制SPL基因的表达，延迟开花时间，减少高温对植物生长的影响。在玉米中，miR164的上调能够抑制NAC转录因子的表达，促进根系发育和细胞应激反应，提高植物的耐热性。而miR396的上调则通过调控GRF基因的表达，促进分蘖和籽粒大小的增加，从而提高产量。

在其他作物中，如甘蓝（Brassica rapa）、向日葵（Helianthus annuus）和高粱（Panicum virgatum）中，miRNA也表现出类似的热胁迫响应机制。例如，在甘蓝中，miR398的上调能够抑制CSD1和CSD2基因的表达，从而增强抗氧化能力，提高耐热性。而在向日葵中，miR396的下调能够激活WRKY6基因的表达，促进植物对热胁迫的适应。这些miRNA在不同作物中的作用机制表明，miRNA在调控植物热胁迫响应方面具有高度的物种特异性，同时也存在一些共同的调控模式。

### miRNA与其他ncRNA的协同作用

miRNA的作用不仅仅局限于其自身调控靶标基因的表达，还与其他非编码RNA（ncRNA）形成复杂的协同调控网络。例如，小干扰RNA（siRNA）与miRNA之间的相互作用可以通过竞争性内源RNA（ceRNA）机制实现。在热胁迫条件下，siRNA和miRNA能够通过结合相同的靶标mRNA，形成一种动态的调控网络，从而影响基因表达和信号传递。这种协同作用不仅有助于植物在热胁迫中维持基因表达的稳定性，还可能通过调控表观遗传修饰（如DNA甲基化和组蛋白修饰）来增强植物的耐热性。

此外，长非编码RNA（lncRNA）和环状RNA（circRNA）也参与了miRNA的调控网络。lncRNA能够通过ceRNA机制与miRNA竞争结合，从而影响miRNA对靶标基因的调控。例如，在拟南芥中，lncRNA TCONS_00048391通过与bra-miR164a的相互作用，调控NAC1基因的表达，提高植物对热胁迫的适应能力。而在高粱中，14个circRNA和33个lncRNA通过协同作用，调控miR156的表达，促进SPL基因的表达，从而改善叶发育和阶段转换。

这些ncRNA之间的协同作用表明，miRNA并非孤立地调控植物的热胁迫响应，而是通过与siRNA、lncRNA和circRNA的交互，形成多层次的调控网络。这种网络不仅影响植物的基因表达，还可能通过表观遗传修饰和信号传递机制，增强植物对环境变化的适应能力。

### miRNA在作物改良中的应用

随着对miRNA调控机制的深入研究，科学家们开始探索其在作物改良中的应用。miRNA不仅可以作为基因编辑的目标，还可以作为分子标记，用于筛选耐热的作物品种。例如，在小麦中，miR159c和miR165b的多态性被用于开发SSR标记，帮助区分耐热和不耐热的基因型。这些标记在分子育种中具有重要的应用价值，能够加速耐热作物的培育。

此外，miRNA的调控作用还被用于基因工程策略。例如，通过CRISPR/Cas9技术，科学家可以精准地编辑miRNA的结合位点，从而增强或抑制特定基因的表达。这种基因编辑技术已被成功应用于水稻、小麦等作物中，通过调控miR169、miR156和miR398等miRNA的表达，提高作物的耐热性。例如，在水稻中，过表达miR169r-5p可以显著提高穗部的结实率和整体耐热性，而miR398的过表达则能够增强抗氧化能力，减少高温对植物的伤害。

### 未来研究方向与挑战

尽管miRNA在调控植物热胁迫响应方面展现出巨大的潜力，但当前研究仍存在一些局限性。首先，miRNA的表达模式和调控机制在不同组织和发育阶段可能表现出显著的差异，因此需要进一步研究其组织特异性动态变化。其次，miRNA与表观遗传调控和多组学网络的整合仍需深入探索，以全面理解其在热胁迫条件下的调控作用。此外，miRNA与其他ncRNA之间的交互机制仍需进一步解析，特别是它们在调控基因表达和信号传递中的具体作用。

未来的研究应结合高通量测序技术、多组学分析和基因编辑工具，构建更加精细的miRNA调控网络。通过整合基因表达、蛋白质组学和表观遗传学数据，科学家可以更全面地理解miRNA在植物耐热性中的作用，并开发出更加有效的作物改良策略。此外，miRNA的研究还需要与作物表型分析和人工智能驱动的预测模型相结合，以提高育种效率，培育出适应未来气候变化的耐热作物品种。

总之，miRNA在植物应对热胁迫中发挥着至关重要的作用。通过深入研究其调控机制，并将其应用于作物改良，我们有望培育出更加耐热的作物品种，从而保障全球粮食安全。随着科学技术的不断进步，miRNA的研究将继续为农业可持续发展提供重要的理论支持和实践指导。