蛇的宽大裂口：蜥臀类动物下颌联合部的发育比较

《Journal of Anatomy》：The wide gape of snakes: A comparison of the developing mandibular symphysis in sauropsids

蛇类颌骨对称关节发育与结构比较，发现蟒蛇（以蛇王蛇为例）下颌骨未融合，Meckel软骨未在中线连接，通过肌纤维（如IMA）和胶原纤维网络连接，形成可动性强的对称关节，支持大开口捕食。相比蜥蜴（鬣蜥、豹纹守宫）和鸡，蜥蜴存在Meckel软骨中线融合，而鸡下颌骨完全融合。研究揭示了蛇类颌骨适应性演化中关节连接方式的创新性。

　　蛇类的演化历程中，许多形态和功能上的创新特征为它们在自然环境中的生存提供了关键优势。其中，高度可动的头骨结构是蛇类最显著的适应性特征之一，这一结构使它们能够吞食远大于自身头部直径的猎物。在蛇类中，下颌的两侧并未融合，这种“自由下颌关节”（free mandibular symphysis）的存在极大地增强了它们的张口能力。然而，这一结构的具体组成和发育过程在科学界仍存在许多未解之谜，尤其是其在不同蛇类群体中的差异。

在本文中，研究者通过对一种典型的“大口蛇”——玉米蛇（*Pantherophis guttatus*）的下颌结构进行分析，并将其与两种蜥蜴（透明树蛙 *Chamaeleo calyptratus* 和眼斑壁虎 *Paroedura picta*）以及一个外群物种——家鸡（*Gallus gallus domesticus*）进行对比。研究团队采用多种技术手段，包括微CT扫描、全骨骼染色以及组织学染色，来探讨这些物种在下颌中线处的结构差异。研究发现，玉米蛇的下颌在发育过程中并未出现骨骼或软骨的融合，这与蜥蜴和鸡的情况形成鲜明对比。在蜥蜴中，下颌骨骼和软骨在中线处有一定程度的融合，而鸡的下颌骨骼则完全融合，但软骨并未完全连接。相比之下，玉米蛇的下颌中线区域由一个被称为“中间下颌结节”（intermandibular nodule, IMN）的结构连接，该结构位于中线后方，与下颌前缘的皮肤褶皱——“下颌沟”（mental groove）相连接。

这一发现揭示了玉米蛇在下颌结构上的独特性。下颌沟的存在允许蛇在进食时将皮肤折叠至下颌前部，从而在不影响下颌骨骼结构的情况下实现极大的张口范围。而中间下颌结节则通过紧密排列的胶原纤维网络，将两侧下颌骨连接起来，但这种连接并非直接跨越中线，而是通过胶原纤维向后延伸并围绕下颌沟，形成一种更为灵活的支撑系统。这种结构使得蛇的下颌在张开时能够独立运动，从而实现对大型猎物的捕食和吞咽。而在鸡和蜥蜴中，下颌的中线连接则主要依赖于骨骼或软骨的融合，这种结构虽然提供了更强的咬合力，但限制了下颌的灵活性。

进一步的实验表明，玉米蛇的下颌结构在进食时发生了显著变化。通过在玉米蛇进食过程中对下颌进行高速摄影，并结合全骨骼染色和胶原纤维染色技术，研究人员观察到胶原纤维在张开状态下变得更加紧绷，而在闭合状态下则呈现出波浪状排列。这种纤维排列方式可能与蛇类下颌的可动性密切相关，它不仅支撑了下颌的运动，还协调了皮肤与软组织的运动。在进食后，下颌迅速恢复原状，说明这种结构具有高度的弹性和可逆性。

与玉米蛇相比，其他蜥蜴如眼斑壁虎和透明树蛙在下颌中线处表现出更明显的软骨连接。这些软骨在发育过程中不仅支撑了下颌的运动，还与下颌前缘的皮肤褶皱相互作用，形成一种复杂的力学系统。然而，玉米蛇的下颌中线并未出现类似的软骨连接，而是通过中间下颌结节和胶原纤维网络实现下颌的协调运动。这种结构的差异可能反映了蛇类在进化过程中对捕食策略的适应性调整。大口蛇的下颌结构允许其在捕食时对猎物施加更大的张力，而其他蛇类或非大口蛇的下颌结构则可能更倾向于维持咬合力。

此外，研究还指出，中间下颌结节在玉米蛇的下颌中扮演着重要的力学角色。该结构不仅与下颌前缘的皮肤褶皱相连，还通过胶原纤维网络将两侧下颌骨连接起来。这种连接方式使得下颌在张开时能够独立运动，从而在捕食过程中保持更大的灵活性。而在其他蜥蜴中，下颌的中线连接更多依赖于软骨和纤维的直接结合，这种结构可能更适合于较小的猎物捕食，但无法提供大口蛇所需的高强度张口能力。

从进化角度来看，蛇类的下颌结构变化可能源于其对捕食方式的适应性需求。早期的蛇类（如非大口蛇的 Scolecophidia）主要依靠快速捕食大量小型猎物，而大口蛇（Alethinophidia）则适应了捕食大型猎物的生态位。这种适应性演化可能涉及多个方面的调整，包括骨骼结构、软组织连接以及肌肉的分布。玉米蛇的下颌结构显示出一种高度灵活的系统，其核心在于中间下颌结节和胶原纤维网络的协同作用。这一系统不仅允许下颌在张开时保持较大的活动范围，还能够快速闭合，以确保捕食效率。

值得注意的是，研究者还发现，中间下颌结节的组成可能随着蛇类的进化而发生变化。在一些较小的蛇类中，如管蛇（*Cylindrophis ruffus*），中间下颌结节可能由纤维软骨构成，而在大口蛇中，这一结构可能更倾向于由密集的胶原纤维网络组成。这种结构上的变化可能反映了不同蛇类在捕食策略上的差异。大口蛇需要更大的张口能力来吞食大型猎物，因此其下颌结构可能经历了从纤维软骨向胶原纤维网络的演化过程，以提供更高的弹性。

从功能角度来看，玉米蛇的下颌结构不仅影响其捕食行为，还可能对其整体运动模式产生深远影响。由于下颌的可动性，玉米蛇在捕食时能够更有效地将猎物固定在口中，并通过收缩肌肉将猎物逐渐推入消化道。此外，下颌的独立运动还可能帮助蛇在吞咽过程中调整猎物的位置，以适应其狭窄的口腔结构。这种结构的灵活性在进化过程中可能成为蛇类适应不同生态环境的重要因素。

综上所述，本文的研究揭示了玉米蛇下颌结构的独特性，特别是其在发育过程中未出现骨骼或软骨融合的现象。通过对比其他蜥蜴和鸟类的下颌结构，研究者发现玉米蛇的下颌中线连接主要依赖于中间下颌结节和胶原纤维网络，这种结构可能为大口蛇的捕食策略提供了关键支持。研究还指出，中间下颌结节可能在进化过程中经历了从纤维软骨向胶原纤维网络的转变，以适应更大的张口需求。这些发现不仅深化了我们对蛇类下颌结构的理解，也为探讨其他爬行动物的演化机制提供了新的视角。