寄生植物Hydnora的花发育ABC模型及其自养近缘类群管状目植物的花被演化

为解决全寄生植物花器官同源性和发育机制问题，研究人员开展管状目植物花发育ABC模型研究，发现Hydnora visseri保留核心花器官身份基因但缺失开花自主通路调控因子，证实其花被属于花萼起源，为被子植物花被演化和寄生植物适应性退化提供关键证据。

　　

在被子植物超过30万种的多样性谱系中，全寄生植物Hydnora因其地下寄生生活方式和奇特的花形态被称为"世界上最奇怪的植物"。它属于管状目（Piperales）花被类群，与马兜铃科（Aristolochiaceae）、细辛科（Asaraceae）等自养植物近缘，但其花器官直接从地下根茎发生，缺乏叶片，花被厚肉质且具嗅斑（osmophore），雄蕊多孢子囊，果实多籽。这种极端形态引发对其花器官同源性和发育遗传机制的长期争议。

为解析Hydnora的花发育机制，研究团队选取纳米比亚的Hydnora visseri物种，采集其根茎、花被、嗅斑、雄蕊、心皮和果实组织进行转录组测序，并对比其自养近缘类群（包括马兜铃属、细辛属、马蹄香属等）的转录组数据。通过基因注释、系统发育分析和表达模式验证，重点研究II型MIKC MADS-box基因的进化与表达，同时评估开花整合通路基因的保留情况。

关键技术方法包括：野外样本采集（宿主大戟科植物根部寄生个体）、多组织RNA提取与测序（Illumina平台）、Trinity拼接与TransDecoder注释、Kallisto表达量化、MAFFT多序列比对、IQ-TREE系统发育重建（UltraFast Bootstrap评估），以及EggNOG-mapper和植物转录因子数据库的基因功能注释。

研究结果揭示：

花器官身份基因的保留与表达

通过系统发育分析，在Hydnora中鉴定到绝大多数花器官身份基因同源物，包括B类基因（AP3、PI）、C类基因（AG）、E类基因（SEP1/2/4）和D类基因（STK），但缺失SEP3同源物。表达热图显示：AP3和PI在雄蕊中高表达，AG和STK在心皮中优势表达，AGL6和SEP在花被中表达，而ABS-like基因在果实中表达上调。这表明Hydnora的花器官发育仍符合经典的ABCDE模型，但其花被同源于花萼，嗅斑是花萼的晚期特化结构。

开花调控通路的极端简化

与自养马兜铃科相比，Hydnora缺失开花自主通路关键基因（FCA、FLK、FVE、FY、LD）和生物钟核心组分（LHY、GI、ELF4），但保留光周期通路基因（PHYA/B/C、CO、FT、SOC1、LFY）。这表明寄生植物可能依赖宿主的光信号诱导开花，而内源开花调控网络显著退化。

基因复制事件的演化意义

研究发现AGL6和SEP3基因在花被类管状目祖先中发生大规模复制，但Hydnora和马兜铃科丢失其中一个拷贝，而细辛科和马蹄香属保留双拷贝，这可能与其二轮花被的演化相关。此外，SOC1基因在温带类群（如马兜铃属Siphisia亚属）中多次复制，可能适应季节性开花调控。

系统发育支持寄生类群基部地位

Hydnora的MADS-box基因与马兜铃科和Thottea构成姐妹群，支持Hydnoraceae作为管状目中最基部的全寄生分支，其简化发育工具箱反映了早期寄生植物的演化适应。

研究结论强调：Hydnora拥有被子植物中最简化的花发育遗传工具箱，但其核心花器官身份基因网络仍高度保守。花被同源性和嗅斑起源的解决为管状目花被演化提供新证据，而开花通路的退化表明寄生植物通过基因丢失适应特殊生态位。该研究为理解全寄生植物发育演化和花器官同源性提供关键分子框架。

论文发表于《EvoDevo》（进化与发育生物学），标题"The floral ABCs of Hydnora, one of the most bizarre parasitic plants in the world, and its autotrophic relatives of the order Piperales"，由Natalia Pabón-Mora、Favio González等合作完成，第一作者单位哥伦比亚安蒂奥基亚大学（国外机构），通讯作者为Stefan Wanke（德国法兰克福大学）。