综述：研究小型哺乳动物种群动态：需考虑的建议与需避免的陷阱——60年回顾

本综述系统总结了60年来小型哺乳动物（体重<5 kg）种群动态研究的经验与教训。作者从提出科学问题、研究设计、种群估算方法、实验限制、社会许可等十个维度，为生态学者提供实用指南。重点强调密度制约（density-dependent）与密度非制约（density-independent）因素的区分、野外实验设计的严谨性，以及气候变化对种群调控机制的影响，对推进种群生态学（population ecology）和保育生物学（conservation biology）研究具有重要指导价值。

　　

Point 1. 提出一个值得回答的科学问题

生态学研究始于对自然现象的观察与提问。高质量的科学问题应具备普适性，能够应用于多物种或生态系统，例如探究种群密度波动的驱动因素、物种地理分布限制机制，或食物网中种间竞争与捕食关系的组织方式。Platt（1964）强调需构建可验证的替代假设，而Peters（1991）指出“多少”“何时”“何地”类问题更易验证。研究者需根据可用方法（描述性、比较性或实验性）选择问题，实验方法虽是科学研究的“金标准”，但常受成本、物种稀有性或社会许可限制。

Point 2. 选择研究物种时需考虑其所在的食物网

全球小型哺乳动物超过3200种，选择时需聚焦三个核心问题：地理分布限制因素、种群密度波动机制以及作为害虫或濒危物种的管理策略。以加拿大北极赫歇尔岛食物网为例，即使简化模型也包含数百个种群与群落动态问题。研究者需关注捕食关系、能量流动主导物种、气候变化影响（Gauthier et al. 2024a），并整合寄生虫、社会行为（合作、杀婴行为）、遗传与表观遗传因素（Boonstra 2024），以避免单一机制研究的局限性。

Point 3. 调研潜在研究区域并选择符合假设的场地

栖息地是物种进化适应的模板（Southwood 1988）。研究应优先选择接近物种进化起源的“最优栖息地”，或以已发表的优化栖息地数据为基准。若人类活动导致原始栖息地缺失，可采用比较法选择从优质到劣质的梯度站点，结合源-汇模型（Pulliam and Danielson 1991）分析种群差异。关键需确保研究尺度与实验单元匹配物种行为与种群过程的空间特征。

Point 4. 获取研究的社会许可

社会许可涉及动物伦理与土著土地主权两大核心。动物伦理需通过机构动物护理委员会（如University Animal Care Committees）审核（Sikes et al. 2016），并采用低胁迫技术（Soulsbury et al. 2020）。土著土地研究需遵循《联合国土著人民权利宣言》（UNDRIP），获得“自由、事先和知情同意”（Reid et al. 2024）。此外，需协调公私土地访问许可，建立与土地所有者及管理机构的信任关系。

Point 5. 确定标记重捕技术方案

活捕技术需最小化对动物日常行为与生理的影响（Edwards et al. 2021）。针对体重<100 g的物种，可选Longworth、Sherman（单捕）或Ugglan、陷阱式（多捕）陷阱；100 g至5 kg物种需专用陷阱（Bosson et al. 2012）。关键技术决策包括：饵料选择、预诱饵、捕抓时段与频率、防过热/冻死及防天敌措施。个体标记可采用耳标（eartags）或被动集成应答器（PIT tags），辅以远程相机（Burton et al. 2015）或DNA毛发采样（Waits and Paetkau 2005）追踪。

Point 6. 通过预研究验证监测技术的有效性

种群动态监测分占据率（occupancy）与动态参数两个层面。相机陷阱适用于占据率调查（Ten Caten et al. 2022），但需评估探测率（detectability）；标记重捕虽耗时但能提供繁殖、存活与迁移数据（Efford and Hunter 2018）。声学记录单元（Acoustic Recording Units）适用于发声物种（Newson et al. 2020）。预研究可测试设备可靠性、防盗窃与环境适应性，确保方法匹配研究目标与预算。

Point 7. 选定分析技术以回答科学问题

分析方法需具备可重复性（Rowntree 2018）。建议预先模拟数据测试分析流程，并咨询统计专家。需警惕复杂模型难以复现的问题，遵循“追求简洁但保持怀疑”（Whitehead 1919）的原则，同时承认数据缺陷。统计方法选择需考虑假设满足程度，避免因部分假设未满足而放弃适用方法。

Point 8. 评估人口学参数的准确性与精度

种群动态研究需三类数据：

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  丰度指数：需验证与绝对丰度的转换关系（Fauteux et al. 2018）；
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  绝对丰度：标记重捕为金标准，但需处理捕获异质性（Hammond and Anthony 2006）；
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  关键参数：繁殖率、存活率、迁入与迁出率，后者常假设平衡但需验证。
  冬季雪下动态（如北极鼩鼱）数据缺口较大，需技术突破（Soininen et al. 2015）。

Point 9. 空间与时间重复

理想研究包含三类重复：

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  多站点同步监测（Santicchia et al. 2020）；
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  时间序列重复以验证模式重现性；
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  多处理实验（如捕食者排除+食物添加，Krebs et al. 2001）。
  需避免伪重复（如个体跨站点迁移），并关注气候变化导致的环境非恒定性（Yates et al. 2018），例如物候错配（phenological mismatch）与极端事件增加。

Point 10. 稀有物种研究的挑战与保育意义

全球生物多样性危机下，稀有物种（如IUCN数据缺乏物种）研究日趋重要（Borgelt et al. 2022）。稀有性常由分布区狭小、栖息地专一或种群密度低导致（Rabinowitz 1981）。研究需聚焦范围测绘、生态位限制、局域动态，或通过 translocation（迁移保育）、栖息地恢复应对气候变化（Berteaux et al. 2006）。稀有物种可能对生态系统功能有超额贡献（Leit?o et al. 2016），其研究对理解群落结构与功能至关重要。