经过四代选择培育出的、对瓦螨（Varroa）具有敏感性的蜜蜂卫生行为的表现

《Italian Journal of Animal Science》：Results of four generations of selection for Varroa Sensitive hygienic behavior in honey bees

本研究通过四年选育计划，利用抑制蜂螨繁殖（SMR）作为指标，评估了工蜂清除寄生蜂行为（VSH）的表达。采用单蜂杂交技术建立遗传群体，SMR评分从2021年的22.1%提升至2024年的41.0%，并出现多个满分群体。遗传可塑性为0.30，表明选育有效且具有遗传潜力。

　　随着全球养蜂业面临越来越严峻的挑战，特别是由寄生螨Varroa destructor引发的蜜蜂健康问题，寻找有效的防控措施已成为当务之急。这种螨虫对西方蜜蜂Apis mellifera的威胁不仅体现在其直接的寄生行为上，还因其作为多种病毒的传播媒介而加剧了蜂群的崩溃风险。由于化学防治手段在应对螨虫抗药性方面日益受限，同时考虑到生态环境对药物使用的限制，养蜂界开始探索更为可持续的解决方案，其中以通过选择性育种提升蜜蜂对螨虫的抵抗力尤为引人注目。本文围绕Varroa Sensitive Hygiene（VSH）这一关键行为机制，探讨了其在四年内（2021–2024）的表达变化，以及如何通过育种手段提高蜜蜂对V. destructor的抵抗能力。

VSH是指工蜂能够识别并移除被螨虫感染的幼虫，从而中断螨虫的繁殖周期。这一行为被认为是蜜蜂社会免疫系统的重要组成部分，其有效性在许多研究中得到了验证。为了更精确地衡量VSH的表现，研究中采用了Suppressed Mite Reproduction（SMR）作为量化指标，即评估被工蜂移除或抑制的螨虫繁殖比例。通过连续四年的观察，研究人员发现SMR的平均值呈现出明显的上升趋势，从2021年的22.1%增长至2024年的41.0%，同时，高表现蜂群的数量也显著增加，部分蜂群甚至达到了100%的SMR值。这一趋势表明，尽管在短期内未观察到统计学意义上的显著差异，但选择性育种策略正在逐步积累抗性表型，为未来蜂群的长期健康提供了希望。

在育种过程中，研究人员采用了单雄蜂人工授精（SDI）技术，以控制母蜂和父蜂的遗传贡献。这种方法确保了育种群体的基因一致性，从而更有效地追踪抗性性状的遗传变化。然而，SDI技术的使用也带来了管理上的挑战，尤其是对Miniplus蜂箱的管理。Miniplus蜂箱是一种小型蜂箱，主要用于实验和育种研究，其内部的蜜蜂群体在冬季生存能力较弱，因此需要特别关注其维护和管理。尽管如此，随着技术的不断优化和管理经验的积累，研究人员逐渐克服了这些困难，并在2024年实现了内部选择的突破。

在人工感染方面，研究人员采用了两种方法：一种是从有笼养蜂王的蜂群中收集螨虫，另一种是利用无蜂王的蜂群进行繁殖。这两种方法的采用，使得研究能够在不同条件下进行，从而更全面地评估蜜蜂对螨虫的反应。在进行SMR评估时，研究人员通过修改后的Harbo测试方法，确保了所有蜂群在感染水平上的统一性。这一测试方法的标准化，使得不同蜂群之间的比较更加准确和可靠。

在遗传参数估计方面，研究采用了混合线性模型，以评估蜂王对SMR性状的遗传贡献。结果显示，SMR的平均遗传力为0.30，这一数值表明，该性状具有一定的遗传基础，可以通过选择性育种进行改良。尽管遗传力的数值并不高，但其存在为育种提供了理论支持，表明通过基因选择可以逐步提升蜜蜂对螨虫的抵抗力。此外，研究还发现，2024年某些遗传线表现出显著的抗性差异，其中2024_GL17的SMR值显著高于2024_GL15，这表明在长期选择过程中，某些遗传线已经展现出更强的抗性潜力。

研究结果还揭示了VSH行为的复杂性。虽然SMR的平均值逐年上升，但这一过程并非一帆风顺，特别是在早期阶段，由于遗传线的高异质性，未能观察到显著的统计差异。然而，随着选择压力的增加，遗传线之间的差异逐渐显现，尤其是在2024年，某些遗传线表现出显著的抗性优势。这一现象表明，选择性育种策略正在逐步塑造蜂群的遗传结构，使得抗性性状在特定遗传背景下得以增强。同时，研究也指出，尽管遗传线之间的差异在某些年份较为明显，但同一遗传线内部仍存在较大的表型变异，这可能是由于特定杂交组合的影响，或者是由于某些基因的显性效应。

研究还提到，VSH行为与其他抗性相关行为如卫生行为和幼虫信号行为之间存在一定的关联性，这为多性状选择提供了可能性。然而，由于VSH的遗传基础较为复杂，且受到多种环境因素的影响，仅依靠单一性状的选择可能不足以实现全面的抗性提升。因此，未来的研究需要进一步探索VSH与其他性状之间的相互作用，以及如何通过基因组分析来识别与抗性相关的基因位点。

此外，研究强调了选择性育种在应对螨虫问题中的重要性。自然选择虽然能够在长期内促进抗性蜂群的生存，但选择性育种则提供了一种更为快速和可控的方法。通过结合人工授精、人工感染和标准化表型评估，研究人员能够更有效地追踪抗性性状的遗传变化，并在较短时间内实现显著的提升。这一策略不仅有助于提高蜂群的健康水平，还能减少对化学药物的依赖，从而减轻对生态环境的负担。

综上所述，本研究的结果表明，选择性育种在提升蜜蜂对V. destructor的抵抗力方面具有巨大潜力。尽管在短期内未能观察到显著的统计差异，但SMR值的逐年上升和高表现蜂群的出现，证明了选择性育种策略的有效性。未来的研究需要进一步探索VSH与其他性状之间的关系，以及如何通过基因组分析来优化育种方案，从而实现更高效的抗性提升。同时，随着研究的深入，选择性育种的成果有望被广泛应用于养蜂业，为全球蜜蜂健康和养蜂业的可持续发展提供有力支持。