《Rhizosphere》：Root border cells within mucilage: the ‘mucicell’ concept for rhizosphere functions
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植物-土壤互作中粘液细胞（mucicell）概念及其对根际功能的影响，强调粘液与代谢活跃的边缘细胞的复合结构对水理特性、微生物动态及实验设计的意义。
梅萨姆·纳扎里（Meisam Nazari）| 阿斯玛·法蒂尼贾德（Asma Fathinejad）| 穆罕默德·侯赛因·穆罕默迪（Mohammad Hossein Mohammadi）| 弗雷德里克·兰布兰（Frédéric Lamblin）| 雅科夫·库扎科夫（Yakov Kuzyakov）
伊朗卡拉杰德（Karaj）德黑兰大学（University of Tehran）农业与自然资源学院（College of Agriculture and Natural Resources）土壤科学与工程系（Department of Soil Sciences and Engineering）
摘要
根黏液在调节植物-土壤相互作用中起着关键作用，影响根际的物理、生化、水力和微生物功能。当前的研究常常忽视根黏液中根冠边缘细胞的一致共存及其功能，这一点已通过显微镜观察得到证实。这种忽视可能导致对“纯”黏液效应的误解。本文提出“黏液细胞”（mucicell）的概念，将其定义为包含黏液及其嵌入的代谢活性边缘细胞的复合功能单元，以此更准确地描述根际中的生物物质及其功能。本文批判性地重新评估了根际的关键功能，包括干燥后的疏水性、水分保持能力以及受黏液内根边缘细胞影响的微生物动态。我们认为，许多传统上归因于黏液本身的效应实际上可能是黏液细胞复合体共同作用的结果。边缘细胞独特的生化和生物物理特性能够调节黏液的性质，从而以先前未被认识的方式影响植物-土壤相互作用。采用黏液细胞的概念有助于全面理解根沉积及其在塑造根际功能中的作用，对实验设计和数据解释具有重要意义。
章节摘录
将黏液细胞定义为功能性根际复合体
松散附着在根尖外围的边缘细胞在生物学上被设计为可以从根尖分离并进入根际（Kranawetter和Sumner，2025年）。这种分离并非被动过程，而是一个由酶驱动的主动过程，涉及降解果胶的酶（如甲酯酶和聚半乳糖醛酸酶），这些酶会分解连接边缘细胞与根冠外围的中层（Stephenson等人，1994年；Wen等人，1999年）。
释放的边缘细胞数量因物种而异
黏液细胞的物理化学性质：超越单纯的黏液
根黏液是一种具有广泛记录的物理化学性质的粘弹性水凝胶，对根际功能至关重要。它具有显著的水分保持能力，能够吸收相当于其干重200倍的水分（McCully和Boyer，1997年；Ahmed等人，2015年；Nazari等人，2020年），从而增加根际水分含量并在干旱条件下支持根部吸水（Carminati等人，2010年；Abdalla等人，2024年）。黏液具有高粘度和低表面张力黏液细胞的疏水性决定了根际干燥后的拒水性
根黏液通过干燥后产生的疏水性在根际中形成拒水作用（Carminati和Vetterlein，2013年；Ahmed等人，2015年；Benard等人，2018年）。这种现象阻碍了根际干燥后的重新湿润，从而减少了植物可利用的水分，尤其是在反复经历干燥-湿润循环后（Carminati等人，2010年；Zeppenfeld等人，2017年）。这种效应归因于黏液中的表面活性物质，如磷脂或脂肪微生物功能与黏液细胞的分解：双重碳性质
根黏液是根际生态的基石，有助于保持水分、提供保护性基质，并为微生物群落提供重要的碳和营养来源（Carminati等人，2010年；Nazari等人，2022年、2024年）。黏液富含多糖的成分支持密集的微生物定殖，其结构复杂性使其比简单的可溶性根分泌物更耐酶降解（Amicucci等人，2019年；Nazari等人，2022年）。种子黏液：并不那么“纯净”吗？
种子黏液类似物（如奇亚籽中的黏液）常被用于根际研究，作为根黏液的替代品，主要是因为直接从根部收集黏液较为困难（Ahmed等人，2014年；Kroener等人，2018年；Rosskopf等人，2022年）。然而，显微镜观察显示，即使使用现有方法收集的奇亚籽黏液在结构和化学上也不纯净（图1 e-f）。其中含有类似细胞壁碎片的颗粒物质综合性的黏液细胞研究
要真正推进根际科学的发展，未来的研究必须超越将黏液从其生物学背景中分离出来的还原论方法。转向将黏液细胞复合体视为一个功能单元的综合视角，对于更准确和全面地理解植物-土壤相互作用至关重要。这一综合框架始于同时定量和表征黏液及其边缘细胞
分离技术
离心法是一种有前景且易于实施的方法，可用于将边缘细胞和细胞碎片从黏液基质中分离出来，从而分别对每个组分进行独立分析。黏液是一种含水多糖基质，其密度接近水（Van Veelen等人，2018年），会形成凝胶，而边缘细胞则是完整且具有代谢活性的细胞，体积和密度明显更大。此外，黏液的复杂流变特性（Naveed等人，2019年）也影响了分离过程结论
长期以来，人们认为根黏液是一种均质的、基于多糖的凝胶，这一观点影响了数十年的根际研究。然而，来自玉米等物种的显微镜证据表明，作为黏液收集的分泌物通常含有大量具有代谢活性的边缘细胞。这些细胞并非偶然的污染物，而是与黏液基质相互作用的功能性重要成分。“黏液细胞”概念通过明确界定这一现实，重新定义了根黏液的本质
CRediT作者贡献声明
弗雷德里克·兰布兰（Frédéric Lamblin）：撰写 – 审稿与编辑、可视化、验证、软件开发、方法学设计、实验研究、数据分析、数据整理。穆罕默德·侯赛因·穆罕默迪（Mohammad Hossein Mohammadi）：撰写 – 审稿与编辑、可视化、验证、项目监督、方法学设计、实验研究、数据分析、数据整理。阿斯玛·法蒂尼贾德（Asma Fathinejad）：撰写 – 审稿与编辑、可视化、验证、软件开发、方法学设计、实验研究、数据分析。梅萨姆·纳扎里（Meisam Nazari）：撰写 – 审稿与
未引用的参考文献
Stephenson和Hawes，1994年。利益冲突声明
? 作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们衷心感谢Ahmad Heidari教授提供其显微镜实验室的使用权限。同时感谢德黑兰大学（University of Tehran）对这项研究的资助。YK还感谢RUDN大学的战略学术领导计划（RUDN University Strategic Academic Leadership Program）的支持。
