中亚针茅属植物自然杂交事件揭示：整合基因组学与形态学证据解码羽毛草起源与基因流

本研究通过整合基因组学与形态学方法，揭示了中亚针茅属（Stipa）植物在自然条件下的种间杂交现象。研究人员针对哈萨克斯坦草原地区形态介于Stipa arabica和S. richteriana之间的疑似杂交个体开展研究，利用SNP分子标记与形态计量分析证实其为F1杂交种，并首次报道了由S. richteriana两种地理基因型参与形成的多个杂交谱系（S. x heptapotamica、S. x czerepanovii等）。该研究为理解禾本科植物远缘杂交机制与物种形成提供了关键证据，对草原生物多样性保护具有重要意义。

　　

在广袤的中亚草原上，针茅属（Stipa）植物以其卓越的干旱适应能力构成了草原生态系统的重要基石。该属在全球分布有约150个物种，仅中亚地区就蕴藏着76个分类单元，其中近30%被推测为杂交起源。然而，这些形态相似的禾草类群间是否存在自然杂交？杂交事件如何影响物种多样性形成？这些科学问题长期困扰着植物分类学家。

近年来，在哈萨克斯坦草原的野外调查中，研究人员发现了一些形态特征介于Stipa arabica和S. richteriana之间的特殊个体。这些植株既不像典型的S. arabica（其芒下部被柔毛），也不符合S. richteriana（芒粗糙）的特征，反而呈现出两者性状的奇妙组合。这究竟是尚未描述的新物种，还是两个物种自然杂交的后代？或是某种环境因素导致的表型可塑性？为了解开这个谜团，来自波兰雅盖隆大学和哈萨克斯坦阿斯塔纳植物园的科研团队开展了这项整合分类学研究。

研究人员采用基因组学与形态学相结合的整合分析方法，通过DArTseq基因组测序技术获得全基因组SNP标记，结合51个形态性状的定量分析，对采集自哈萨克斯坦克孜勒奥尔达地区的91份针茅属样本进行系统研究。样本包括当地分布的S. arabica、S. richteriana、S. sareptana、S. caucasica var. fanica以及形态奇特的疑似杂交类群。

研究结果显示，基于3,444个SNP位点构建的系统发育树清晰显示：疑似杂交个体恰好位于S. arabica-hohenackeriana复合群和S. richteriana之间的中间位置。遗传结构分析进一步证实，这些个体呈现几乎相等的基因混合比例（50:50），符合F1杂交种的典型特征。更令人惊讶的是，研究发现S. richteriana种群内存在两个地理分布明显不同的隐性基因型——西部基因型（分布于巴尔喀什湖周边）和东部基因型（分布于天山北麓），这两种基因型都参与了与不同针茅物种的杂交事件。

形态学分析同样支持杂交起源的结论。主成分分析显示，疑似杂交个体在形态特征空间上正好位于两个推测亲本种之间，UPGMA聚类分析也将其作为S. arabica-hohenackeriana支系的姐妹群。通过扫描电镜对稃片、芒和叶表面的微观形态观察，发现了介于双亲之间的过渡特征。

研究人员将这一新发现的杂交种正式描述为Stipa x kyzylordensis（S. arabica-hohenackeriana agg. x S. richteriana），并提供了详细的形态描述和模式标本信息。该杂交种为多年生丛生禾草，秆高85-101厘米，营养叶舌长1.5-4.0毫米，叶片直径0.7-1.1毫米；花序长31-36.5厘米；外稃长8.7-10.1毫米，覆盖7行上升毛；芒长10.0-11.5厘米，双膝曲； callus（基盘）长1.1-1.2毫米，具密集柔毛。这些特征完美地展现了亲本性状的融合。

研究还解决了针茅属其他杂交分类群的起源问题。通过扩展样本分析（102份样本，25,896个SNP位点），首次用分子证据证实了S. x pseudocapillata是S. lessingiana和S. capillata的杂交种，而S. korshinskyi则是S. sareptana和S. richteriana的杂交后代。遗传结构分析清晰地展示了这些杂交类群与各自亲本种的基因混合模式。

研究发现了一个有趣的现象：尽管S. arabica和S. hohenackeriana在芒的形态上存在明显差异（前者芒下部被柔毛，后者粗糙），但SNP标记却未能将它们分为两个独立的遗传群体，这表明两者遗传分化程度很低，研究人员因此将其处理为一个复合群（S. arabica-hohenackeriana agg.）。这一发现提出了关于表型分化与遗传分化不同步的进化生物学问题。

研究还检测到基因渐渗现象。在S. x heptapotamica中发现了一个基因渐渗个体（hept1523/46），其基因组成包含78%的S. lessingiana和22%的S. richteriana；五个S. x czerepanovii样本和一個S. korshinskyi样本也显示了类似的基因不平衡现象，表明这些杂交后代可能与亲本发生了回交。基因渐渗是杂交后进化的重要机制，可能引入新的等位基因，增强群体对环境适应的潜力。

这项研究的意义远不止于描述一个新杂交种。它首次提供了S. arabica与S. richteriana自然杂交的分子证据，揭示了针茅属植物在自然界中复杂的杂交网络，证明了远缘杂交（涉及不同组别的物种）在这一植物类群中的普遍性。研究发现S. richteriana存在两种地理基因型，且都参与了杂交事件，这为了解物种形成和适应进化提供了新视角。

从方法论角度看，研究展示了整合分类学在解决复杂分类问题中的强大能力。DNA标记（特别是全基因组SNP）与传统形态学分析的结合，能够有效识别杂交个体、推断亲本来源、检测基因渐渗，甚至揭示种群内部分化等传统方法难以发现的现象。

这项研究于2025年发表在《Scientific Reports》上，为理解禾本科植物的进化机制提供了重要案例。针茅属植物的杂交现象不仅丰富了草原生态系统的生物多样性，也可能产生具有更强适应能力的基因型，这对预测气候变化背景下草原植被的响应具有重要意义。研究的发现提醒我们，自然界的物种界限并非总是分明，杂交和基因流可能是生物适应环境变化的重要策略。