氮素有效性调控玉米早期根系发育中通气组织形成与木栓化作用的关键机制及其对氮素吸收效率的影响研究

本研究针对氮素(N)有效性如何影响土壤栽培玉米早期根系解剖结构这一关键问题展开。研究人员通过设置高氮(110 mg/kg)与低氮(5.9 mg/kg)两种处理，系统分析了玉米根系通气组织(aerenchyma)形成和内皮层/外皮层木栓化(suberization)的响应机制。研究发现低氮条件下皮层通气组织比例显著增加，而木栓化程度虽未显著变化但呈现上升趋势，揭示了玉米通过优先形成代谢成本较低的通气组织而非能量密集型木栓沉积来适应氮胁迫的策略。该研究为作物氮效率遗传改良提供了重要的解剖学依据，对可持续农业中的氮肥优化管理具有重要指导意义。

　　

氮素是作物生长发育的关键限制因子，在全球农业生产中发挥着至关重要的作用。适量施用氮肥可显著提高作物产量，特别是在低氮投入地区效果尤为明显。然而，氮肥的过度使用会导致严重的水体污染和温室气体排放等环境问题。因此，提高作物的氮利用效率（Nitrogen Use Efficiency, NUE）已成为现代农业研究和作物育种的核心目标。改善氮效率需要增强植物从土壤中吸收和转运氮素的能力，而根系作为氮吸收的主要器官，其形态、解剖和生理特性在氮获取过程中扮演着关键角色。

尽管以往研究多关注根系构型（如根深、根角度、侧根分支等）对氮吸收的影响，但根系解剖特征（如木栓层、通气组织和质外体屏障等）如何响应氮有效性的研究相对缺乏。这些解剖结构直接调控养分在根内的径向运输，养分必须经过根表皮、外皮层、皮层和内皮层才能进入木质部并向地上部转运。其中，通气组织通常存在于淹水环境或湿地植物的根中，促进氧气扩散，但其形成也可由干旱或养分缺乏诱导。在低氮条件下，通气组织的出现会破坏质外体和共质体途径的连续性，阻碍水分和养分的径向流动。另一个影响径向流动的特征是内皮层和外皮层的木栓化。木栓沉积可能限制养分与质膜转运蛋白的接触，从而进一步影响养分吸收。目前关于木栓化屏障与氮转运关系的研究较少，且存在争议：一些研究发现低氮条件下水稻和蓖麻的内皮层木栓化减弱，而大麦的研究则显示低氮促进内皮层木栓化。这些矛盾可能源于氮源、植物物种和栽培方法的差异。

为了解决这些争议，Tingting Liu等研究人员在《Plant Science》上发表了题为"Nitrogen availability affects aerenchyma formation and suberization in early root development of soil-grown maize"的研究论文。该研究以玉米（Zea mays cv. Ronaldinio）为模型，通过土壤栽培实验，系统探讨了两种氮水平（高氮110 mg/kg和低氮5.9 mg/kg）对玉米早期根系发育过程中通气组织形成和木栓化的影响，为理解根系解剖结构在氮吸收和转运中的作用提供了新的见解。

研究人员采用了几项关键技术方法：通过土壤栽培系统结合水分传感器精确控制环境条件；利用冷冻切片和荧光黄088（Fluorol Yellow 088）染色技术观察根系木栓化发育；采用气相色谱-质谱联用（GC-MS）定量分析木栓单体组成；使用元素分析仪测定碳氮含量；通过叶绿素和花青素测量监测植株氮状态。实验土壤来自德国哥廷根大学Reinshof田间试验站，通过添加无营养石英砂调配低氮土壤。

研究结果主要包含以下几个方面：

3.1. 植物生物量、根长和解剖结构

研究发现，一个月大的玉米植株在高氮和低氮条件下，地上部和根部干重、根冠比、初生根长、不定根长和种子根长均无显著差异。然而，碳氮比（C/N）在低氮条件下显著升高，表明植株确实处于氮缺乏状态。根系解剖分析显示，在低氮条件下，初生根和种子根的皮层中通气组织比例显著增加，但在内皮层和外皮层的木栓化发育方面，两种处理间未见明显差异。值得注意的是，在距离根尖25%的位置，低氮处理的内皮层细胞出现了更早的U型加厚。

3.2. 玉米种子根内皮层和外皮层中的木栓化含量

研究人员测量了玉米根内皮层和外皮层中四种脂肪族木栓质功能基团：醇、脂肪酸、α-ω-二羧酸（diacids）和ω-羟基酸（ω-OH acids）。其中ω-OH acids最为丰富，以C16 ω-OH acids和C18:1 ω-OH acids为主。在种子根内皮层中，低氮条件下脂肪族木栓质呈现增加趋势但不显著，其中0-25%根区的增加率最高，特别是C20醇和C26 ω-OH acids。芳香族木栓质仅在0-25%根区低氮条件下显著增加。与外皮层相比，内皮层含有更多的木栓质，且对低氮条件更为敏感。

3.3. 玉米叶片中的叶绿素、花青素和氮平衡指数

叶绿素作为植物氮状态的可靠指标，在高氮组的所有叶片中含量均较高。老叶（叶3）在整个培养期间保持相对稳定的叶绿素水平，而新叶（叶4、叶5和叶6）在出现后叶绿素含量增加。低氮叶片的花青素含量始终高于高氮叶片，氮平衡指数（NBI）在低氮条件下降低，反映了氮胁迫下的代谢信号转变。

3.4. 两种氮水平下玉米植株碳氮含量变化

碳氮比分析表明，在低氮条件下，地上部和根部的氮浓度显著降低，而碳浓度变化不显著，导致C/N比显著升高。在根部，初生根和种子根的所有三个区段（0-25%、25-50%和50-100%）均显示低氮供应下总氮浓度显著降低，C/N比大幅增加，证实了玉米根在低氮条件下处于氮缺乏状态。

研究结论与讨论部分强调，在低氮供应早期，玉米通过优先形成根系皮层通气组织而不是增加能量密集型的木栓沉积来调整根系解剖特性。这种策略可能降低根系代谢成本，支持在次优氮条件下的养分吸收和生长。增强的通气组织形成和植株碳保持有助于在此阶段维持地上部生物量积累。内皮层木栓质对低氮条件的高度敏感性可能与其在维管系统和皮层之间的关键位置有关，以及其在防止中央维管系统养分泄漏方面的重要功能。

该研究的重要意义在于揭示了玉米根系在氮胁迫早期的适应策略，为作物氮效率的遗传改良提供了重要的解剖学依据。研究发现低氮条件下通气组织的优先形成代表了一种能量节约策略，这与以往部分研究中关于木栓化响应的矛盾结果提供了可能的解释。研究还强调了土壤栽培与水培系统在根系解剖研究中的差异，为未来相关研究提供了方法学参考。这些发现对理解作物养分吸收机制和指导可持续农业中的氮肥管理具有重要价值。