森林边缘与半自然线性景观结构在集约化景观中作为野生蜜蜂栖息地连通性的关键廊道

本文深入探讨了半自然线性景观结构（LLS）（如森林边缘、路旁植被）在集约化管理景观中作为野生蜜蜂栖息地与扩散廊道的双重功能。研究结合最小成本路径（LCP）分析，证实LLS长度与蜜蜂物种丰富度及群落相似性呈正相关，强调了优化LLS生境质量对维持传粉者种群连通性与生态系统服务的重要性。

　　

引言

土地利用强度增加与半自然生境丧失是传粉者衰退的主要驱动因素，威胁着文化景观中的生态系统功能。传粉者多样性随栖息地规模和质量的提升而增加，因此保护和恢复栖息地成为多数传粉者保护计划的核心内容。然而，物种组成具有动态性，物种通过景观扩散并定殖于生境斑块，其存留或灭绝受空间连通性和土地利用历史的影响。缓解昆虫衰退并维持生态功能（如传粉）需深入理解土地利用管理和生境可用性变化如何影响传粉者群落的扩散速率与连通性。

传粉者群落常表现出一定程度的扩散限制，物种组成相似性随地理距离增加而下降，且栖息地连通性降低时群落中移动性强的物种占比增加。物种在生境中的出现概率也随其最近出现点的地理距离增加而下降。尽管距离衰减关系表明生态群落存在扩散限制，但并未明确测试景观条件如何影响连通性。最小成本路径（LCP）长度作为一种替代距离指标，能反映穿越生境时移动阻力最低的路线，从而指示最可能的扩散路径。在蚂蚁群落中，移动阻力比地理距离更能预测物种周转，但对于集约化景观中的传粉者，特定生境特征能否可靠指示扩散廊道仍不清楚。填补这一空白需识别支持传粉者的景观特征，并评估其在碎片化景观中促进扩散与连通性的作用。

传粉者群落的物种丰富度与多度取决于生境的可用性与规模。半自然线性景观结构（LLS）沿不利土地利用类型（如城市、封闭森林、集约化草地和农田）分布，为碎片化景观中的传粉者提供重要资源。传粉者可在半自然LLS（如森林-田地边缘、森林-灌丛边缘、草地边缘、路旁、稀疏植被区边缘）中觅食或筑巢。通过改善或引入边缘生境（如花带或树篱），可为传粉者提供集约化景观中稀缺的资源。

野生蜜蜂是许多植物的高效传粉者，但相比移动性更强的昆虫，它们可能更易受生境隔离的影响，因为它们是中心地觅食者。大多数物种的家域范围小于1公里，体型较小的物种范围更短。即使大型蜜蜂也常表现出斑块间移动有限，且蜜蜂集合种群动态在灭绝和定殖事件上高度可变。有证据表明，集约化景观中的蜜蜂群落可能存在扩散限制，而开阔线性廊道能提高独栖蜂的定殖率。通过提供觅食和筑巢地点，并引导飞行方向，半自然LLS可能作为扩散廊道，提高物种在景观中的扩散速率。反之，生境丧失与碎片化可能减少半自然LLS的可用性，从而影响生境连通性。

半自然LLS密度与传粉者多度和多样性正相关，并能促进传粉者觅食，表现为作物传粉增加。通过提供生境资源和提升觅食效率，半自然LLS可能作为扩散路线上的踏脚石，从而支持集合种群动态。尽管蜜蜂的觅食与扩散移动模式不同，它们有某些共性，例如大型蜜蜂（如熊蜂）比小型物种（如多数独栖蜂）能觅食和扩散更远距离，后者对土地利用强度响应更强且操作空间尺度较小。先前研究探索了半自然LLS对提升本地传粉者多样性和觅食移动的贡献，但其在碎片化景观中增强野生蜜蜂生境连通性的潜在作用——以及该作用在熊蜂与独栖蜂间是否存在差异——尚未被正式研究。

方法

采样

研究使用Sydenham等人的数据，于2021年在68个研究地点（丹麦27个，挪威41个）记录植物-蜜蜂相互作用。每个地点设50×2米样带，沿路旁植被布置。地点间距1公里，且至少包含蜜蜂访花植物（菊科、蔷薇科、毛茛科或豆科）。在5月、6月、7月各采样一次，每次观察30分钟，温度>15°C、风速<5 m/s、无雨或少云时进行。所有访花蜜蜂被收集并储存于96%乙醇以待鉴定。熊蜂属中的隐种被视为一个形态种，其他熊蜂鉴定到种。剔除盗寄生记录，因其分布与宿主相关。数据包含953次非寄生野生蜜蜂出现记录，涉及79种、6科21属。植被调查在7月进行，记录每个地点10个1平方米样方中的草本植物出现情况。本地植物物种丰富度以每个地点与蜜蜂有互作的植物物种数计。

绘制LLS地图

研究使用欧洲环境局的CLC+土地利用图（10米分辨率），将森林（针叶林、阔叶林）、低矮木本植物、草地和非植被稀疏区多边形化后转化为线状要素，代表半自然LLS。同样流程制作仅含森林边缘的矢量地图。为估计非森林半自然LLS长度，从总半自然LLS长度中减去森林边缘长度。

半自然LLS的生境提供

使用泊松广义线性模型（GLM）评估野生蜜蜂物种丰富度是否随周围景观中三类LLS（全部半自然LLS、仅森林边缘、非森林半自然LLS）长度增加而增加。LLS长度计算半径为250至1500米，基于蜜蜂典型觅食范围。通过AICc选择最佳空间尺度模型，控制变量包括本地植物物种丰富度、草地比例、国家和空间坐标。使用DHARMa残差检验过离散和残差分布，Moran's I检验空间自相关。似然比检验（LRT）评估LLS变量的显著性，并加入国家与LLS长度的交互项检验国家特异性差异。

半自然LLS与扩散廊道

计算地点对间的物种组成相似性（1-Bray-Curtis相异度），针对所有野生蜜蜂、独栖蜂和植物。使用最小成本路径（LCP）分析，基于半自然LLS或森林边缘地图，识别地点间最短扩散廊道。将10米分辨率LLS地图聚合为100米分辨率，计算 conductance surface（邻域为8细胞），用igraph包识别LCP并计算长度与移动成本。为聚焦相似性随距离递减的数据，进行敏感性分析确定最大距离阈值（丹麦79公里，挪威55公里）。使用t家族GLMM建模物种组成相似性与地理距离或LCP长度的关系，控制植物物种丰富度、组成相似性和地点随机效应。通过AICc比较模型，DHARMa验证拟合优度。

结果

半自然LLS的生境提供

野生蜜蜂物种丰富度随周围景观中半自然LLS长度增加而增加，表明LLS提供生境资源。在1500米半径内，LLS长度与蜜蜂物种丰富度关系最强（AICc=373.4）。森林边缘长度在1000米半径内关系最强（AICc=372.5），但为可比性聚焦1500米半径（AICc=372.8）。控制变量本地植物物种丰富度是蜜蜂物种丰富度的强预测因子。排除森林边缘后，模型性能略差（AICc=374.2）。莫兰I检验显示残差无空间自相关。LLS长度与蜜蜂物种丰富度的关系在国家间无显著差异。LRT显示半自然LLS长度（p=0.04）和森林边缘长度（p=0.03）对解释蜜蜂物种丰富度差异贡献显著，而非森林半自然LLS长度不显著（p=0.06）。森林边缘长度增加导致蜜蜂物种丰富度上升幅度更大（β=0.47），全部半自然LLS次之（β=0.36），非森林半自然LLS最小（β=0.13）。

半自然LLS与扩散廊道

蜜蜂物种组成相似性在丹麦为0-0.89（均值0.35），挪威为0-0.80（均值0.36）。LCP廊道（基于半自然LLS）长度是地理距离的1.07-2.11倍（丹麦均值1.38）或1.02-3.67倍（挪威均值1.46）；基于森林边缘时为1.07-2.57倍（丹麦均值1.55）或1.08-3.67倍（挪威均值1.51）。考虑所有野生蜜蜂时，丹麦数据未显示地理结构，零模型与包含距离的模型拟合相当。但仅针对独栖蜂时，零模型拟合最差，地理距离模型次之，LCP长度模型（基于半自然LLS或森林边缘）表现更好。LRT显示独栖蜂物种组成相似性随LCP长度增加而下降（z=-2.25, p=0.02），随植物组成相似性增加而增加（z=3.14, p<0.01），与植物丰富度交互作用无关（z=0.24, p=0.81）。在挪威站点，野生蜜蜂物种组成相似性存在地理结构，包含熊蜂时，零模型最差，地理距离模型优于零模型，但LCP长度模型（基于半自然LLS或森林边缘）表现最佳。仅独栖蜂时，零模型最差，地理距离模型被LCP长度模型超越。LRT显示野生蜜蜂物种组成相似性随LCP长度增加而下降（z=-7.60, p<0.01），随植物组成相似性增加而增加（z=2.28, p=0.02），与植物丰富度交互作用相关（z=2.02, p=0.04）。独栖蜂物种组成相似性随LCP长度增加而下降（z=-5.22, p<0.01），随植物丰富度交互作用增加而增加（z=3.39, p<0.01），与植物组成相似性无关（z=-0.29, p=0.77）。

讨论

半自然LLS不仅增加蜜蜂物种丰富度，还增强蜜蜂群落间的连通性。数据沿路旁收集但仍包含半自然草地相关物种，表明路旁生境为本地蜜蜂群落提供重要资源。结果凸显半自然LLS（尤其是森林边缘）在集约化温带景观中作为野生蜜蜂生境和扩散通道的双重角色。

研究发现与先前研究一致，传粉者群落组成相似性随地理距离增加而下降，表明扩散限制。这种距离衰减模式在植物-传粉者网络和蜜蜂调查中均有观察。在草地生境中，传粉者多样性指数在靠近大草地斑块处最高，表明高生境连通性。LCP长度比地理距离更好地预测蜜蜂物种组成相似性，表明结合生态和景观因素的距离度量能更全面理解传粉者群落连通性。加入景观因素（如半自然LLS）可识别集约化景观中潜在重要扩散廊道。

生境资源常是集约化农林业景观中蜜蜂物种多样性的限制因子。在此背景下，半自然LLS可能提供筑巢和觅食资源，从而提高扩散速率。半自然LLS可表现为阳光暴露的森林边缘、路旁、草地边缘、采石场边缘和输电线清理区等。研究发现森林边缘对蜜蜂生境资源贡献尤为突出。蜜蜂多样性在森林微生境点常低于采伐迹地或森林边缘，表明森林边缘而非森林本身提供资源。物种丰富度和访花者多度随距森林边缘距离增加而下降。其他短暂生境斑块（如采伐迹地）可能提供重要花卉资源，但其价值随再生和冠层闭合快速下降。相比之下，半自然LLS可为集约化景观中的野生蜜蜂提供持久生境资源。

然而，野生蜜蜂需要大量花粉维持种群，许多物种需30朵以上花的花粉抚育一只幼虫。景观还需提供足够花蜜满足觅食能量需求并帮助越冬熊蜂蜂王储存碳水化合物。与核心生境（如半自然草地）相比，半自然LLS的有限规模限制了其资源提供能力，从而限制其长期维持的蜜蜂物种丰富度。研究发现蜜蜂物种丰富度随本地植物物种丰富度增加而增加，且植物物种丰富度高和组成相似的站点间蜜蜂群落更相似。植物物种丰富度作为LLS生境质量的指标的重要性也在瑞典路旁的熊蜂和蝴蝶研究中发现。但由于许多蜜蜂物种的高花粉需求和有限觅食范围，半自然LLS不能减少保护和恢复更大半自然草地的需求。

尽管半自然LLS可能无法替代半自然草地，但它们可能作为重要踏脚石并增加生境连通性。改善半自然LLS生境条件的管理措施可增强其作为扩散廊道的功能。对割草区，选择性割草可防止侵占并留部分生境作为传粉者避难所。根据当地花卉花期定时割草可确保蜜蜂需要时花卉资源存在。植物多样性初始较低时，播种本地植物物种（理想为当地来源以保护遗传多样性）可能是必要的。允许草丘形成可改善熊蜂筑巢条件。除通过改变割草制度提高植物物种丰富度和熊蜂筑巢条件外，还可引入沙地为地面筑巢蜂提供巢址。沿草地和森林边缘，保留枯木可为空巢蜂提供巢址，保存或建造石干墙也有帮助。实施这些管理行动需成本，应优先针对可能产生预期效果的区域。LCP地图可用于识别保护优先传粉者生境间的重要扩散廊道，从而优先管理行动。

蜜蜂物种的扩散能力可能不同。有证据表明蜜蜂物种扩散能力随体型增加而增加，且蜜蜂对生境丧失的响应取决于扩散能力。仅关注独栖蜂（预期扩散能力比熊蜂差）时，在丹麦发现显著的物种组成相似性距离衰减。结果表明小型蜜蜂不仅觅食范围比大型物种短，还可能面临更大扩散限制，使其更易受生境隔离影响。

研究聚焦半自然LLS及其作为潜在扩散廊道的作用，从而将其他土地覆被类型视为高移动阻力。如Beduschi等人所示，移动阻力可能在森林、田地和粗放管理草地间不同，后者特别促进扩散。由于未将粗放管理草地纳入LCP长度估计，可能高估了生境间扩散距离。但比较模型时，包含草地边缘的LCP模型并未优于基于森林边缘的LCP模型，表明加入草地作为潜在廊道不会显著改善连通性模型。所用草地图层主题分辨率相对粗糙（所有永久草本区分类为草地），可能导致低估粗放管理草地的重要性。在具有更高主题分辨率生境类型图的区域，包含物种丰富生境类型（如粗放管理草地）作为潜在扩散廊道可能进一步提高识别潜在扩散廊道模型的准确性。

使用站点间蜜蜂物种组成相似性作为连通性度量。组成相似性取决于站点对样本量，取样不足可能高估相似性和相异性估计。尽管将采样努力限制为每站点3次调查，且本地植物物种丰富度对蜜蜂物种丰富度和组成相似性有强影响，仍检测到LCP长度与从组成相似性估计的生境连通性间 statistically significant 关系。这在控制站点间植物物种丰富度和组成差异后仍成立。此外，对于独栖蜂（预期因体型小比熊蜂更扩散受限），在丹麦和挪威研究系统均发现组成相似性随LCP长度增加而下降。因此，物种组成相似性随LCP长度下降（比地理距离更强）反映统计偏差的可能性不大。

结果表明半自然LLS（尤其是森林边缘）有助于增强集约化温带景观中蜜蜂群落的连通性。但此类边缘作为生境的价值取决于其植物物种丰富度。实施管理行动（如改变割草制度）以提高半自然LLS植物物种丰富度成本高昂，而LCP分析可提供高效工具识别应优先管理行动的重要扩散廊道。将扩散廊道作为传粉者保护规划的整合部分，将允许建立高质量生境网络，通过扩散动态维持传粉者种群持久性。

作者贡献

概念化：M.A.K.S.（主导）、A.N.和B.S.；数据管理：M.A.K.S.和Y.L.D.（共同主导）、H.B.M.和M.S.T.；形式分析：M.A.K.S.（主导）；资金获取：M.A.K.S.（主导）、A.N.、Y.L.D.和C.R.；调查：M.A.K.S.和Y.L.D.（共同主导）、H.B.M.和M.S.T.；方法论：M.A.K.S.（主导）、Y.L.D.和C.R.；项目管理：M.A.K.S.；验证：M.A.K.S.；可视化：M.A.K.S.；写作：初稿M.A.K.S.（主导），审阅编辑M.A.K.S.（主导）、A.N.、Y.L.D.、H.B.M.、C.R.、M.S.T.和B.S.。

致谢

感谢G. Liljefors、D. J. Skoog、J. M. Olesen、K.-A. Hanevik、L. Lauridsen和A. G. Helle协助野外工作，A. Staverl?kk鉴定挪威熊蜂样本。Viken郡道路管理局和Eidskog市J. W. Dirksen协助确定挪威研究站点。感谢F. Van Rossum（编辑）和三位匿名审稿人提供建设性意见，E. Main（高级编辑）最终编辑提升文稿清晰度。本研究由挪威研究理事会（项目302692）资助。