CO2浓度升高与温度上升对北方树种幼苗光合响应的非对称性影响及其生态意义

为解决气候变化背景下北方森林光合响应机制不明确的问题，研究人员通过模拟不同气候情景，开展CO2与温度互作对五种北方树种幼苗光合特性影响的研究。发现CO2升高（EC）短期内显著提升净光合速率（Anet）但存在种间差异，高温（+8°C）则导致光合能力下降；EC可部分缓解高温对光合最适温度（Topt）的负面影响。该研究揭示了气候因子互作的复杂性，为预测 boreal forest 碳汇功能提供关键实验依据。

　　

自工业革命以来，大气二氧化碳（CO₂）浓度因人类活动增加了50%，从1750年的280 ppm升至现今420 ppm以上。这种上升不仅加剧全球变暖，还与气温升高共同对陆地生态系统产生深远影响，尤其在高纬度地区如北方森林（boreal forests）。观测数据显示，北方森林树木死亡率正以每年近5%的速度攀升，而这类生态系统占全球森林面积的30%，其变化将显著影响初级生产力和全球碳平衡。

光合作用作为植物响应环境变化的核心过程，对CO₂浓度和温度高度敏感。短期CO₂升高（elevated CO₂, EC）可促进碳捕获（净光合速率，A_net）并提升水分利用效率，但长期暴露常导致光合驯化，表现为Rubisco最大羧化速率（V_cmax）和最大电子传递速率（J_max）等关键生化性状下降。温度升高则可能通过改变光合作用的热最适温度（T_opt）影响植物表现，但EC与变暖的交互作用仍缺乏实证研究。

为此，Hammer等人在《Plant Physiology》发表了最新研究，通过模拟未来气候情景，探究了EC与温度互作对五种北美常见北方树种幼苗光合响应的影响，包括白云杉、黑云杉、北美短叶松（均为常绿针叶树）、落叶松（落叶针叶树）和纸桦（落叶阔叶树）。研究采用双因子实验设计，设置环境CO₂（AC, 410 ppm）与升高CO₂（EC, 750 ppm），以及环境温度（0T）、+4°C（4T）和+8°C（8T）组合，所有幼苗在充足水分和养分条件下培养。

主要技术方法

研究通过温室气候控制模拟不同CO₂与温度组合场景，测定光合参数（如A_net、g_s）、光合能力性状（V_cmax、J_max）及形态指标（叶质量面积，LMA）。实验持续两年，采用标准化施肥与灌溉以排除养分和水分限制。数据来源于文章及在线补充材料。

研究结果

CO₂升高增强光合作用但存在种间差异

EC使除纸桦外所有物种的A_net平均提高56%，而气孔导度（g_s）未显著变化。A_net上升主要归因于Rubisco羧化位点CO₂可用性增加。EC还提高了光合最适值（A_opt）并使T_opt上升约2°C。然而，纸桦对EC无响应，暗示其缺乏驯化能力，可能面临更高的环境变化风险。

光合能力性状未受EC抑制

与多数前人研究不同，V_cmax和J_max在EC下未出现下调。作者认为实验中的高养分供应可能避免了源-汇失衡导致的性状下调。此外，短期实验时长（2年）也可能是未观测到驯化的原因。

高温削弱光合增益

轻度变暖（4T）提升多数物种的A_net，但高温（8T）使其下降36%，主要源于V_cmax和J_max的普遍降低。高温下Rubisco活化酶（热不稳定）失活导致Rubisco活性下降。8T还降低了A_opt，但对T_opt影响较小，表明高温下光合驯化较弱。EC可通过减少光呼吸刺激变暖条件下的T_opt，帮助物种维持光合功能。

叶片性状响应气候因子的拮抗作用

变暖降低所有物种的LMA（叶质量面积），可能为减少蒸腾的适应策略，但EC通常会刺激LMA增加（如Norby等2003年研究），从而抵消变暖效应。单位面积或单位质量叶片氮含量仅在部分常绿树种中因变暖下降，表明针叶树氮损失可能与高温下LMA降低相关。

EC与变暖的交互作用具有种间和年际特异性

尽管EC和高温各自效应显著，但二者互作多为独立作用，且因物种和年份而异。关键发现是：EC的益处可能被高温（如8T）完全抵消，反之亦然；而4T变暖的影响则混合不一。

结论与意义

本研究揭示了EC与变暖对北方树种幼苗光合响应的非对称性影响：EC在短期内增强碳捕获，但高温会削弱这一增益；二者互作复杂且依赖物种特性。纸桦等缺乏驯能力的物种可能在未来气候下面临更高风险。研究强调，北方森林对气候变化的响应不能仅基于单一因子推断，需综合考虑多因子互作及长期驯化过程。成果为预测 boreal forest 碳汇功能及树种适应性提供了关键机制依据，发表于《Plant Physiology》凸显其学科重要性。后续研究需拓展至成熟树木，并整合养分可用性等附加因子，以更全面评估森林生态系统响应策略。