碳源汇动态调控升温与落叶胁迫下芽休眠解除的生理机制

本研究针对气候变暖与虫害落叶如何通过碳源汇动态调控树木芽物候这一关键问题展开。Deslauriers团队通过模拟升温与东部云杉蚜虫（Choristoneura fumiferana）致落叶胁迫，揭示了香脂冷杉（Abies balsamea）和黑云杉（Picea mariana）芽休眠解除过程中非结构性碳水化合物（NSCs）的分配规律与信号调控作用，为预测气候变化下森林生态系统的适应性提供了生理学依据。

　　

随着全球气候变暖加剧，森林生态系统正面临前所未有的挑战。温度升高不仅直接影响树木的生理过程，更通过促进害虫种群爆发间接导致大规模落叶事件。树木如何协调内部资源应对这种复合胁迫，特别是芽休眠解除这一关键物候事件如何被调控，成为生态生理学研究的热点问题。传统观点认为，温度是调控芽物候的主要环境因子，但近年研究发现，碳水化合物不仅作为能量物质，更可能通过信号传导途径参与休眠调控。然而，升温与落叶胁迫如何通过碳源汇（sink-source）动态相互作用影响芽休眠解除，仍缺乏系统研究。

Deslauriers团队在《Plant Physiology》发表的这项研究中，通过野外模拟实验结合生理指标测定，系统分析了香脂冷杉和黑云杉在升温与人工落叶处理下芽物候、枝条形态特征及非结构性碳水化合物（Non-Structural Carbohydrates, NSCs）分配的响应规律。研究采用温度主动控制系统模拟气候变暖，通过人工去除针叶模拟东部云杉蚜虫（Choristoneura fumiferana）危害导致的落叶效应，并跟踪监测芽发育进程、针叶数量与面积、比叶面积（Specific Leaf Area, SLA）及茎段木材体积等形态指标，同时通过高效液相色谱等技术定量分析葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉和D-松醇（d-pinitol）等NSCs组分的动态变化。

侧芽与顶芽物候对胁迫的差异响应

研究发现两种树木的侧芽与顶芽对胁迫响应存在显著差异。在黑云杉中，所有处理（升温、落叶及复合处理）均显著提前侧芽物候，其中升温与落叶复合处理促使芽最早开放，单独升温次之，单独落叶最晚。相反，顶芽物候仅在升温处理下提前。香脂冷杉则表现出不同模式：仅复合处理对侧芽物候有显著提前效应，而顶芽物候在所有处理中均比对照提前。这种差异揭示了芽位点特异性（apical vs. lateral）在响应环境胁迫中的重要性，可能与不同芽位的碳分配优先级有关。

NSCs动态揭示碳分配策略转变

所有处理均呈现相似的NSCs动态模式，但储存性化合物（松醇、蔗糖和淀粉）变化最为显著。升温处理下淀粉浓度降低，可能与呼吸消耗增加而非针叶生长相关；蔗糖作为关键信号分子和运输载体，在芽休眠解除初期呈现峰值，支持其参与休眠解除信号通路的假设。特别值得注意的是，松醇在升温处理下显著积累，尤其在芽组织中，可能通过渗透调节功能缓解温度诱导的水分亏缺对细胞生长的抑制。

落叶胁迫下的碳限制与补偿机制

落叶导致现存针叶数量和当前针叶产生量减少、SLA降低及枝条小型化。由于碳需求库（sink）减少，资源竞争减弱促使芽提前打破休眠，但碳可用性限制导致产生更小的针叶。落叶树木中蔗糖和淀粉浓度降低，表明可用碳被优先用于损伤芽的修复与替换，而光合面积的减少进一步削弱了树木合成、动员蔗糖及储存淀粉的能力。

结论与展望

该研究通过整合物候学、生理生态学和生物化学方法，揭示了升温与落叶胁迫通过调控碳源汇平衡影响芽休眠解除的机制：温度主要通过直接生理效应和呼吸消耗改变碳分配，而落叶通过减少碳库需求间接影响物候进程。松醇积累可能是树木应对升温的保护性响应，但其是否主动参与物候调控仍需验证。研究结果强调了将碳代谢动态纳入树木物候模型的重要性，为预测气候变化下虫害爆发与森林衰退的交互作用提供了理论基础。随着未来虫害爆发频率增加，理解树木如何通过碳代谢策略权衡生长与防御，对森林管理与保护具有深远意义。