综述：油菜素内酯信号激酶：小家族，大功能

本综述系统阐述了植物BRASSINOSTEROID-SIGNALING KINASEs（BSKs）通过调控受体激酶（RLKs）和丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联信号通路，在植物生长发育和逆境响应中的核心作用，特别揭示了其通过翻译后修饰调控亚细胞定位的分子机制。

　　

ABSTRACT

植物细胞通过细胞表面受体感知外界刺激或内源信号，从而触发调控多种生理过程的适应性响应。位于细胞表面的受体样激酶（RLKs）在识别胞外信号分子和激活下游信号通路中起关键作用。缺乏胞外配体结合结构域的受体样胞质激酶（RLCKs）作为RLKs的下游伙伴，将信号转导至细胞内信号组分如丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联通路。RLCKs被分为17个亚家族，根据序列相似性又可进一步划分为不同分支。在RLCKs中，XII-1亚族成员即BRASSINOSTEROID-SIGNALING KINASEs（BSKs）在调控多种生理过程中发挥关键作用。鉴于其重要性，本综述重点介绍了BSKs在植物生长、发育和胁迫响应中作用的最新研究进展。我们详细阐述了通过翻译后修饰对BSKs亚细胞定位的调控，并探讨了BSKs通过与RLK受体和MAPK级联相互作用来调控信号通路的分子机制。同时讨论了BSKs调控的其他信号通路。总体而言，本综述强调了BSKs作为定位于质膜（PM）的潜在连接蛋白，在细胞表面受体下游、MAPK级联和其他信号组分上游发挥功能，协调多种发育过程和胁迫响应。

Conflicts of Interest

作者声明无利益冲突。

BSKs的家族特征与分类

BRASSINOSTEROID-SIGNALING KINASEs（BSKs）属于受体样胞质激酶（RLCKs）XII-1亚家族。虽然BSK家族成员数量相对较少，但它们在信号转导网络中扮演着不可或缺的角色。该家族成员在激酶结构域具有高度保守性，而在氨基端和羧基端则呈现序列多样性，这种结构特征暗示其可能参与多种特异性蛋白互作。

亚细胞定位与翻译后修饰调控

BSKs的亚细胞动态分布是其功能实现的关键环节。研究表明，BSKs通过豆蔻酰化修饰定位于质膜（PM），这种脂修饰对于其介导膜相关信号复合物的形成至关重要。此外，磷酸化修饰也精确调控着BSKs的活性和细胞内运输，使其能够在特定时空背景下响应各种信号输入。

与RLK受体的互作机制

BSKs作为受体样激酶（RLKs）的直接下游组分，通过特异性磷酸化事件被激活。在油菜素内酯（BR）信号通路中，BSK1被BR受体BRI1磷酸化后，与磷酸酶BSU1相互作用，进而调控BZR转录因子活性。类似地，在免疫信号转导中，BSKs与模式识别受体（PRRs）形成复合物，参与PAMP触发免疫（PTI）的信号放大过程。

MAPK级联通路的调控

BSKs通过 scaffolding 功能介导MAPK级联的激活。在拟南芥中，BSK1被证明能够与MKK5和MPK6相互作用，直接连接细胞表面受体与MAPK模块。这种相互作用不仅增强了信号转导的特异性，还通过正反馈调节机制放大信号输出，确保植物对外界刺激产生快速、稳健的反应。

多重生理功能的调控网络

BSKs通过整合多种信号输入，参与调控植物多个生理过程：在生长发育方面，BSKs调控细胞伸长、分裂和器官形态建成；在逆境响应中，BSKs同时参与生物胁迫（病原菌侵染）和非生物胁迫（盐害、干旱）的适应性反应；最新研究还发现BSKs在光形态建成和激素交叉对话中发挥调节作用。

进化保守性与功能多样性

虽然BSKs在单子叶和双子叶植物中均存在直系同源物，但其功能却呈现出物种特异性分化。例如，水稻BSK成员在调节株型方面具有独特功能，而拟南芥BSKs则在免疫应答中作用更为突出。这种功能多样性反映了BSKs在植物适应性进化过程中的重要价值。

展望与研究前景

尽管对BSKs的研究已取得显著进展，但仍存在重要科学问题有待深入探索：BSKs家族不同成员的功能特异性机制尚未明确；BSKs在不同信号通路中的优先选择性如何实现；BSKs活性如何被精确地时空调控。解决这些问题将有助于全面理解植物信号网络的架构原理，并为作物遗传改良提供新的分子靶点。