综述：miR164在植物中的多面性调控与功能多样性：从分子机制到作物改良

本综述系统阐述了植物特异性microRNA164（miR164）通过靶向NAC转录因子及下游基因，在植物生长发育和胁迫应答中的核心调控作用。文章深入解析了其结构特征、进化保守性（成熟序列特异性）与物种特异性扩增（功能冗余与分化），揭示了保守的miR164-NAC模块及新非NAC靶点，强调了其表达受转录控制器和环境信号动态调控，并展望了其在作物抗逆遗传改良（通过靶向基因工程）中的应用潜力。

　　

ABSTRACT

MicroRNA164（miR164）是一个高度保守的植物特异性microRNA家族，主要通过靶向NAC转录因子和其他下游基因，在植物生长、发育和胁迫应答等多个方面扮演关键调控者的角色。这篇综合性综述系统性地介绍了miR164在不同植物物种中的结构特征、调控机制和功能多样性。成熟序列的进化保守性决定了miR164的功能特异性，非切割位点的碱基变异可能扩大其靶标范围和调控情境；miR164成员的物种特异性扩增表现出部分功能冗余并促进了功能多样化。保守的miR164-NAC调控模块和新发现的非NAC靶标已被揭示参与植物生长和胁迫响应。miR164精确的时空表达模式受特定转录调控器和环境信号动态调控，这吸引了进一步的研究。鉴于其多功能角色，miR164和miR164-TF模块代表了作物遗传改良的一个有前景的靶点。本综述介绍了当前关于miR164调控网络、功能多样性及验证方法的研究现状，同时强调了其在开发抗逆作物和通过靶向基因工程方法提高农业生产率方面的巨大潜力。

结构特征与进化保守性

miR164家族在植物界中具有显著的序列保守性，其成熟体序列在不同物种间高度一致，这种保守性直接决定了其功能特异性。值得注意的是，成熟序列中非切割位点的碱基变异可能扩展其靶基因 repertoire 和调控场景，为功能多样性提供了分子基础。此外，不同植物物种中miR164成员的扩增表现出物种特异性，部分成员之间存在功能冗余，同时也为功能分化提供了进化空间。

调控机制与靶标识别

miR164主要通过转录后基因沉默机制行使功能，其最著名的靶标是NAC转录因子家族成员。保守的miR164-NAC模块在多种植物发育过程和胁迫应答中发挥核心作用。近年来，研究还发现了新的非NAC靶标，进一步扩展了miR164的调控网络。这些靶标的识别和验证通常结合生物信息学预测和实验方法（如降解组测序和荧光报告基因检测）进行。

功能多样性：从发育到胁迫应答

miR164参与调控植物多个生长发育方面，包括叶片形态建成、侧根发生、花器官发育和衰老过程。通过精细调控靶基因表达，miR164确保这些过程的时空精确性。在胁迫应答方面，miR164通过调节NAC等转录因子，参与植物对生物和非生物胁迫（如干旱、盐碱、病原侵染）的适应反应，增强植物的抗逆能力。

表达调控的动态特性

miR164的表达表现出精确的时空特异性，这种表达模式受到特定转录调控因子的严格控制，并能够响应各种环境信号（如光周期、温度变化和胁迫信号）。这种动态调控机制确保了miR164在适当的时间、位置和强度下发挥功能，从而精确调控下游基因网络。

在作物改良中的应用前景

鉴于miR164在植物生长和抗逆性中的多重调控功能，miR164本身及其与转录因子构成的调控模块代表了作物遗传改良的宝贵靶点。通过现代生物技术手段（如基因编辑和转基因技术）调控miR164或其靶基因的表达，有望培育出具有增强抗逆性（抗干旱、耐盐碱等）和提高产量的作物新品种，为可持续农业发展提供解决方案。