通过建模不同代谢率和心输出量对极端深潜动物——鹅喙鲸（Ziphius cavirostris）体内组织和血液中氧气（O2）及二氧化碳（CO2）水平的影响

《EXPERIMENTAL PHYSIOLOGY》：Modelling the effect of varying metabolic rate and cardiac output on estimated tissue and blood O2 and CO2 levels in an extreme deep-diver, the goose-beaked whale (Ziphius cavirostris)

使用座头鲸（Ziphius cavirostris）的潜水数据，结合气体动力学模型，估算其潜水代谢率（DMR）和动态 aerobic dive limit（dADL）。结果显示，DMR随潜水时长增加而降低，长潜水（>33.3分钟）的dADL仅为41.7分钟，约88.9%的长潜水需依赖肌肉磷酸肌酸（PCr）或无氧代谢维持，导致血氧饱和度下降和二氧化碳积累。模型还指出，座头鲸通过调节心脏输出和血流量分布来优化氧气利用，但长时间潜水仍面临氧气耗尽风险。管理上需考虑这些生理限制，避免干扰其恢复周期。

　　### 一种极端潜水动物的代谢与生理适应性研究

在自然界中，有一些动物以其卓越的潜水能力而著称，其中Cuvier's beaked whale（又称鹅喙鲸，学名Ziphius cavirostris）是这类动物中的典型代表。这种鲸类能够在深海中进行长时间的潜水活动，为觅食而在水下停留，同时在水面进行氧气补给。研究这些动物的潜水行为和生理机制对于理解其生存策略以及应对环境变化具有重要意义。本文通过高分辨率的活动数据，探讨了这种鲸类在潜水过程中的氧气消耗和二氧化碳生成情况，并评估了其代谢率和氧气储存的动态变化。

### 研究方法与模型构建

研究者使用了带有压力传感器、加速度计和磁力计的档案式标签，这些标签被部署在自由活动的Ziphius身上，记录了它们的潜水行为。这些设备能够捕捉到动物在潜水过程中的活动模式，并结合已知的生理数据来估算其代谢率。研究中使用了一种气体动力学模型，模拟了动物在潜水时的氧气和二氧化碳的动态变化，同时考虑了潜水时的活动强度和氧气消耗率。

模型假设了不同组织中的代谢率，并利用加速度数据估算活动成本。通过分析这些数据，研究者可以计算出潜水时的氧气消耗率，以及动物在潜水时可能依赖的替代代谢途径，例如磷酸肌酸（PCr）或无氧代谢。此外，研究还考虑了潜水前的氧气储存量，并利用这些数据来估算动物的动态氧气潜水极限（dADL）。

### 潜水行为与生理适应性

研究发现，Ziphius的潜水代谢率（DMR）随着潜水时间的增加而降低。例如，在非常短的潜水（<1分钟）中，DMR为6.18 mL O?/min/kg，而在中等和长时间潜水（>17.5分钟和>33.3分钟）中，DMR分别为1.65 mL O?/min/kg和2.06 mL O?/min/kg。这表明，随着潜水时间的延长，动物的氧气消耗率降低，可能是因为它们在潜水过程中逐渐减少了活动强度。

研究还发现，尽管模型假设了生理和代谢的调整，但在许多长时间、深水潜水过程中，肌肉中的氧气储备会耗尽。这一结果表明，这些动物在长时间的觅食潜水中，可能依赖于其他代谢途径来维持其活动。例如，磷酸肌酸或无氧代谢可能在某些潜水过程中起关键作用。这种代谢策略可能需要较长的恢复时间，包括主要的有氧潜水。如果这种正常的潜水模式被干扰，可能会导致行为和生理上的变化，甚至引发创伤。

### 模型的假设与结果

为了估算DMR和dADL，研究者使用了已发表的生理数据以及Ziphius的潜水行为数据。他们假设了Ziphius的氧气储存量，并利用从海豚中调整的代谢率。通过这些数据，他们构建了一个气体动力学模型，用于计算dADL，即根据潜水时的氧气利用情况和潜水后的恢复情况。

研究还探讨了模型的参数设置，例如肌肉代谢率和潜水期间的活动成本。这些参数被用来估算动物在不同潜水行为下的氧气消耗。例如，研究者假设肌肉的静息代谢率约为陆地哺乳动物的一半，这是基于对这种鲸类肌肉纤维类型的研究。此外，研究还考虑了潜水时的血流分布，以确保在潜水过程中，肌肉、中枢循环和大脑等关键组织能够获得足够的氧气。

### 结果分析

研究者发现，Ziphius的平均动态氧气潜水极限（dADL）为41.7分钟（范围：2.0–102.5分钟）。尽管模型假设了生理和代谢的调整，但许多长时间的潜水仍然会导致肌肉中的氧气耗尽。这表明，这些动物在长时间的觅食潜水过程中，可能依赖于无氧代谢或磷酸肌酸来维持其活动。这种代谢策略可能需要较长的恢复时间，包括主要的有氧潜水。如果这种正常的潜水模式被干扰，可能会导致行为和生理上的变化，甚至引发创伤。

### 潜水行为与代谢策略的相互作用

研究还探讨了潜水行为和代谢策略之间的相互作用。例如，研究者发现，Ziphius的潜水活动在不同阶段有不同的代谢需求。在潜水的下降阶段，它们的活动成本较高，而在上升阶段则较低。这种变化可能与它们的活动模式有关，例如在下降阶段需要更多的能量来达到目标深度，而在上升阶段则主要依赖于已储存的氧气。

此外，研究者还发现，Ziphius的肌肉代谢率随着潜水时间的延长而降低，这可能是因为它们在长时间潜水过程中逐渐减少了活动强度。这种变化可能影响它们的氧气消耗率，并可能导致某些潜水行为中氧气储备的耗尽。

### 潜水行为的生态意义

这些研究结果对理解Ziphius的生态行为和生理适应性具有重要意义。例如，它们在长时间的潜水过程中可能依赖于无氧代谢或磷酸肌酸，这可能影响它们的觅食效率和恢复时间。此外，研究还发现，这些动物在潜水过程中可能会调整其活动模式，以适应不同的潜水需求。

### 潜水行为与生理适应性的未来研究方向

研究者认为，未来的研究应进一步探讨Ziphius的生理适应性，以及它们在不同环境条件下的代谢策略。例如，可以研究这些动物在不同深度和潜水时间下的氧气消耗和代谢变化，以更好地理解它们的生存策略。此外，研究者还建议，应结合生理模型和种群框架，以评估多种压力源对这些动物的影响。

### 结论

这项研究为理解Ziphius的生理适应性和代谢策略提供了新的视角。研究者发现，这些动物在长时间的潜水过程中可能依赖于无氧代谢和磷酸肌酸，这可能影响它们的觅食效率和恢复时间。因此，确保这些动物的正常潜水模式不受干扰，对于其健康和生存至关重要。此外，研究还强调了生理监测在保护工作中的重要性，特别是在复杂的海洋环境中。通过这些研究，科学家们可以更好地理解这些极端潜水动物的生理和行为特征，并为它们的保护提供科学依据。