小麦与拟南芥与固氮蓝细菌共培养：提升植物生长与抗旱性的可持续农业新策略

《Journal of Applied Phycology》：Co-cultivation of wheat and Arabidopsis thaliana with nitrogen-fixing cyanobacteria: a strategy to enhance plant growth and drought tolerance

本研究针对气候变化下农业面临的干旱胁迫和过度施肥问题，开展了小麦(Triticum aestivum)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)与三种固氮蓝细菌(Anabaena cylindrica、Nostoc calcicola、Nostoc muscorum)的共培养实验。结果表明，N. calcicola使小麦生物量显著提高44%，在拟南芥中使干重增加83%，且在干旱条件下N. muscorum仍能提升植物生物量57%。该研究首次证实活体蓝细菌生物膜可有效增强作物抗旱能力，为减少合成肥料使用提供了绿色解决方案。

　　

随着全球人口持续增长和气候变化加剧，农业生产系统正面临前所未有的挑战。一方面需要养活更多人口，另一方面又必须在极端天气事件频发的背景下实现可持续发展。干旱是影响农作物产量的主要环境胁迫因素之一，它导致土壤水分储备不足，直接影响植物生长并造成作物减产。更严重的是，干旱引起的作物歉收会导致土壤中氮、磷等营养元素过度积累，进而引发水体污染、生物多样性丧失和温室气体排放增加等一系列环境问题。传统化肥的使用虽然能短期提高产量，但长期来看会导致土壤过度施肥、地下水污染以及农田中氧化亚氮(N₂O)的释放，这种温室气体的全球变暖潜能值是二氧化碳(CO₂)的298倍。

在这一背景下，寻找能够替代化学肥料、同时增强植物抗逆性的生物策略显得尤为重要。蓝细菌作为一类古老的光合原核生物，因其具有固氮能力和生物膜形成特性，被认为是极具潜力的生物肥料候选者。它们能够从大气中固定氮素并将其释放给植物，通过产生胞外聚合物(EPS)帮助土壤保持水分，从而缓解干旱胁迫。此外，蓝细菌还能产生多种次生代谢产物，直接或间接地促进植物生长并增强其对生物和非生物胁迫的抵抗能力。

为了系统评估蓝细菌在可持续农业中的应用潜力，德国凯泽斯劳滕-兰道大学的研究团队在《Journal of Applied Phycology》上发表了一项创新性研究。该研究首次同时考察了三种固氮蓝细菌(Anabaena cylindrica、Nostoc calcicola和Nostoc muscorum)与重要粮食作物小麦以及模式植物拟南芥的共培养效果，特别关注了蓝细菌对植物抗旱能力的增强作用。

研究人员采用了一套综合性的实验方法，主要包括蓝细菌预培养、植物预培养、水培实验、盆栽实验以及干旱胁迫实验。在水培系统中，通过改良的Noren系统研究蓝细菌与小麦根系的直接相互作用；在盆栽实验中，将蓝细菌以生物膜形式施加于土壤表面，模拟田间应用条件。特别值得注意的是，本研究首次对拟南芥进行了活体蓝细菌共培养干旱胁迫实验，通过设置15天正常培养后8天干旱胁迫再加4天复水的处理方案，系统评估了蓝细菌对植物抗旱性的影响。此外，还采用16S rRNA基因测序分析了蓝细菌处理对土壤微生物组组成的影响，并通过色素提取和光度法测定了植物叶片中 chlorophyll a、chlorophyll b和类胡萝卜素的含量。

研究结果多方面展示了蓝细菌对植物生长的促进作用。在水培实验中，所有蓝细菌处理均提高了小麦的干重(DW)，其中N. calcicola效果最为显著，使生物量增加约21%。有趣的是，不同蓝细菌菌株对植物生长的影响存在特异性：N. calcicola主要促进生物量积累，而A. cylindrica则更显著地刺激幼苗长度增长(增加36%)。更令人惊讶的是，蓝细菌共培养还促进了根系发育，与无氮对照相比，N. muscorum使根长显著增加64%。

盆栽实验进一步验证了蓝细菌在更接近田间条件下的效果。经过10周培养，N. calcicola处理使小麦干重增加44%，N. muscorum处理使干重增加41%。与化学肥料处理相比，蓝细菌处理表现出明显优势，因为等氮量的化学肥料反而抑制了植物生长。研究还观察到，蓝细菌处理改变了植物的色素组成，虽然叶绿素含量低于对照，但叶绿素与类胡萝卜素的比值更为健康，表明植物处于更好的生理状态。

微生物组分析结果显示，蓝细菌处理与化学肥料处理对土壤微生物群落产生了截然不同的影响。化学肥料显著增加了放线菌门(Actinobacteria)和厚壁菌门(Firmicutes)的比例，而蓝细菌处理则保持了微生物组的稳定性，仅引起土壤表面酸杆菌门(Acidobacteria)比例的下降，这可能是由于蓝细菌代谢活动导致的pH值变化所致。

在拟南芥实验中，蓝细菌展现出了显著的抗旱增强效果。在正常条件下，N. calcicola使拟南芥干重增加83%；在干旱胁迫下，N. muscorum处理使生物量提高57%，N. calcicola处理使生物量提高32%。特别值得注意的是，在干旱胁迫期间(第15-22天)，所有蓝细菌处理组的叶片数增长均快于对照组，表明蓝细菌确实帮助植物更好地应对水分短缺压力。

讨论部分深入分析了蓝细菌促进植物生长的可能机制。除了固氮作用直接提供氮源外，蓝细菌还可能通过产生植物生长调节物质如细胞分裂素(cytokinin)和生长素(auxin)来刺激植物生长。此外，蓝细菌生物膜的形成有助于改善土壤结构，提高保水能力，从而增强植物的抗旱性。菌株特异性效应的存在表明，不同蓝细菌可能通过不同机制影响植物生长，这为未来针对特定作物和环境条件选择最优菌株提供了依据。

本研究首次系统比较了三种蓝细菌对两种植物的促生效果，并首次证实了活体蓝细菌生物膜在增强植物抗旱性方面的应用潜力。与以往研究多使用蓝细菌提取物不同，本研究采用活体共培养策略，更贴近实际应用场景。研究结果对开发基于蓝细菌的绿色农业技术具有重要指导意义，特别是在气候变化导致干旱频发的背景下，这种可持续农业策略显得尤为宝贵。

结论部分强调，蓝细菌共培养是一种有效的生物肥料和生物刺激剂策略，能够显著促进小麦和拟南芥的生长，并增强植物对干旱胁迫的抵抗力。N. calcicola和N. muscorum在不同条件下表现出最优效果，建议在未来研究中进一步探索其田间应用潜力。这项研究为减少农业对化学肥料的依赖、发展气候智能型农业提供了重要科学依据，对保障粮食安全和促进农业可持续发展具有深远意义。