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本文聚焦水蚤（Daphnia）模式系统，综述资源和捕食驱动的母体效应。阐述水蚤母体对环境刺激的响应及对后代的影响，总结出如后代大小与多种因素相关等规律，探讨未来研究方向，为理解母体效应的生态和进化提供参考。
引言
母体效应指母亲通过非遗传方式影响后代表型，在生态和进化过程中意义重大，可分为母体遗传效应和母体环境效应，本文重点关注母体环境效应（以下简称母体效应）。水蚤是研究母体效应的理想模型，其优势如下：
- 独特的繁殖方式：水蚤具有周期性孤雌生殖的生命周期。孤雌生殖产生的二倍体卵可直接发育成基因相同的后代，便于研究环境对表型变异的影响；而有性生殖阶段又使自然种群具有丰富的遗传多样性，利于探究表型可塑性的遗传变异。不过，孤雌生殖也限制了对母体遗传效应的研究15。
- 丰富的生态信息：水蚤是淡水食物网的关键物种，其生态特征研究较为透彻，这为研究母体效应提供了真实的生态背景，且生理生态学家已明确部分环境变异影响水蚤表型和生态结果的机制2。
- 先进的研究技术：随着基因组学和功能分子生物学的发展，水蚤在分子遗传变异、基因表达等方面积累了大量知识，同时也开始对表观遗传学展开研究，并且开发了 RNA 干扰（RNAi）和 CRISPR 等遗传操作工具，有助于深入探究母体效应的分子机制34。
饮食：数量和质量的影响
资源数量
水蚤会根据食物的可获得性在代内和代际调整表型。在资源匮乏时，水蚤会出现体型变小、繁殖量减少、生长缓慢、成熟延迟和寿命延长等变化，同时其摄食生理、行为以及感觉系统的投入也会减少。分子层面，资源限制会导致基因表达差异和超 100 个基因的甲基化改变，DNA 甲基转移酶等表观遗传修饰因子也会上调67。
实验表明，母体体型、繁殖量和后代体型与资源水平呈正相关，但后代体型和数量之间存在权衡，即后代体型越大，母体繁殖量越少。在资源有限的环境中，水蚤母体提供的卵会发生变化，数量减少但体型增大，且碳、氮、蛋白质和脂质含量增加，还会为卵提供匹配低资源环境基因表达模式的微小 RNA（miRNA）8910。
母体资源限制会影响胚胎发育，有时会延长胚胎发育时间。胚胎发育阶段的持续时间与后代的体型、成熟时间和繁殖力等生活史特征相关，且卵的 miRNA 表达会随母体食物压力或年龄增加而变化，表明胚胎发育具有可塑性，这可能导致后代生活史的差异11。
低资源环境中培养的水蚤后代通常出生时体型更大，具有更强的抗饥饿能力、更早的首次成熟年龄和更高的繁殖力，在与母体相似的环境中表现更好。但母体环境对后代表型的影响因物种和克隆而异，且后代体型大小还与资源限制程度和质量有关12。
资源质量
水蚤的饮食营养包括所摄食藻类的元素和生化组成、物理形状、大小和可消化性等。许多研究关注碳与营养物质的比例（C:P、C:N）或浮游植物的脂肪酸含量。磷含量低或碳：营养物质比例高的饮食被认为是低质量的1314。
在磷限制条件下，水蚤会出现成熟延迟、繁殖量减少和死亡率增加等情况，母体也会增加对后代的磷和甾醇供应。母体磷限制会导致后代质量、磷含量和体型减小，生长速率降低，对感染的易感性增加。当后代食物质量也较低时，母体饮食的影响更为显著；而当后代食物质量高时，母体效应往往是暂时的或不明显的151617。
水蚤依赖外部来源的高度不饱和脂肪酸（HUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA），其脂肪酸组成与饮食相似，母体能够调节分配到卵中的甾醇数量和类型。PUFA 含量会影响水蚤的生长、繁殖、感染抗性和抗饥饿能力等，但不同脂肪酸的具体作用在文献中并不一致181920。
钙在水蚤的生命周期中起着重要作用，主要通过环境中的溶解源获取。钙限制会使水蚤体型变小、成熟延迟，但繁殖的后代数量增加。水蚤能够调节对胚胎的钙供应，但在胚胎渗透调节器官完全形成前，母体的钙供应可能会耗尽。母体环境中的钙浓度会影响胚胎发育速率，且这种影响在代际间也有差异212223。
有毒藻类：当食物产生危害时
研究发现，有毒蓝藻（如微囊藻）及其产生的肝毒素微囊藻毒素会对水蚤产生多种负面影响，包括生存、体型和繁殖量的减少。但水蚤在持续暴露于微囊藻后，会增加繁殖量以适应毒素，且在去除微囊藻后，水蚤能从毒素影响中恢复24。
母体暴露于微囊藻产生的母体效应在后代也暴露时最为明显。即使微囊藻会降低母体的繁殖力，但暴露母体的后代在微囊藻环境中具有更高的繁殖力、更快的成熟速度和更高的种群增长率。不过，微囊藻的母体效应在不同物种或克隆间并不统一2526。
研究表明，母体暴露于微囊藻的时间越长，后代的某些酶活性（如谷胱甘肽 S 转移酶（GST）和苹果酸脱氢酶（MD））越高，生存几率也越大。同时，暴露母体的后代体内胰蛋白酶水平也更高27。
捕食：面临攻击时，母亲的决策最佳吗？
水蚤是研究捕食者对猎物表型可塑性影响的良好模型。当感知到捕食者释放的化学信号（利它素）时，水蚤会改变生活史特征并产生夸张的形态特征，且存在明显的母体效应，这种效应至少能持续两代28。
不同捕食者会使水蚤产生不同的反应。例如，暴露于幽蚊幼虫（Chaoborus）信号会使一些水蚤（如蚤状溞（D. pulex））体型增大、成熟延迟；而暴露于鱼类捕食者信号则通常导致水蚤提前成熟、体型变小、繁殖量增加，并采取垂直迁移模式。母体暴露于不同捕食者的利它素会对后代的体型、繁殖量和成熟时间等产生不同影响293031。
胚胎期是水蚤对利它素敏感的关键时期，直接胚胎暴露和母体暴露对水蚤的影响不同。研究发现，母体暴露于利它素的时间和感知威胁的方式会影响后代几代的表型结果3218。
在蚤状溞（D. ambigua）中发现了一种特殊现象，即代内和代际可塑性之间存在克隆特异性的负相关。理论上，在相似或可预测的环境中，代内和代际可塑性应同时增加，但在蚤状溞中未观察到这一现象。基因表达分析表明，蚤状溞可能通过表观遗传机制来调节后代的表型特征333435。
讨论
水蚤不仅能在代内对多种环境刺激产生表型响应，还能将这种响应跨代传递。许多跨代母体效应会影响水蚤的主要适应性成分，通过对相关研究的综合分析，可得出以下一般性结论：
- 许多（但并非全部）母体效应涉及后代体型的改变。较大体型的后代在抗饥饿、抗感染、抵御大多数无脊椎动物捕食和抗毒素方面表现更好36。
- 当后代自身环境较差（尤其是饮食方面）时，母体效应更为明显37。
- 通常情况下，代内响应强烈的水蚤，其代际响应也较强，但蚤状溞对鱼类捕食的反应是个例外38。
- 母体受到压力的时间很重要，会影响对后代表型的作用程度39。
- 胚胎暴露效应可能会被误认为是母体效应，在胚胎的主动运输和感觉机制发育后，区分两者尤为重要40。
这些结论不仅适用于水蚤，也可能是理解其他生物母体效应进化原因和后果的通用原则，为未来研究母体效应的生理和分子机制、强弱决定因素以及效应在后代中的持续时间等问题奠定了基础41。
未来研究的关键问题
- 母体效应的驱动因素：需要明确后代体型、能量供应、其他供应或遗传信息在母体效应中所占的比例，以及它们之间的相互作用。这有助于比较母体效应与普通遗传变异对后代出生体型的影响，更好地预测进化变化。可通过精确测量胚胎中母体来源的元素，并运用回归分析等方法进行研究，也可利用分子生物学技术进行实验42。
- 共享机制探究：研究不同环境因素导致的母体效应是否通过共享的生理和分子机制发生。例如，水蚤对高密度环境中信息化学物质和食物限制的生理反应相似，暗示它们可能存在共享的分子途径，这需要进一步深入研究4344。
- 母体效应的适应性：探讨在后代环境较差时母体效应更明显是后代压力导致的副产物，还是受到自然选择的青睐。水蚤作为模型生物，其丰富的野外研究历史有助于在自然环境中进行实验，评估母体效应在何种条件下具有优势45。
- 效应的代际持续性：研究母体效应在后代中能持续多少代。目前大多数水蚤研究仅关注第一代后代，考虑到水蚤的周期性孤雌生殖特性，多代研究需要关注后代性别比例、休眠投资和雄性表现等问题，同时还需探究无性生殖和有性生殖产生的后代中母体效应的差异46。
此外，在自然种群中，水蚤胚胎暴露和母体暴露通常同时存在，区分两者的影响对理解母体效应的机制至关重要。研究发现，母体效应可能发生在胚胎发育至卵黄发生之前，此时母体提供的磷、PUFA / 甾醇、钙和转录因子等物质会对后代产生显著影响4748。
表观遗传学：母体效应的机制
表观遗传学是指通过调节基因表达而非改变 DNA 序列来控制发育、生理或表型的分子机制，包括 DNA 甲基化、小 RNA 和组蛋白修饰等。这些机制可能通过直接改变母体的供应行为或通过非遗传信息传递来影响后代的基因表达和发育，从而驱动母体效应49。
在水蚤的表观遗传学研究中，主要集中在 DNA 甲基化方面。研究发现，水蚤在受到锌和盐胁迫、资源限制、富含维生素 B12的饮食等环境刺激时，会发生 DNA 甲基化改变，这些改变与后代的基因转录变化相关，且部分可跨代传递。此外，捕食者利它素和有毒蓝藻等刺激也会导致水蚤的 DNA 甲基化发生变化，进而影响其生活史特征5051。
展望
水蚤有望成为整合生态研究历史与表观遗传机制未来研究的模型系统。其独特的生活史、丰富的遗传变异和先进的研究工具，使得研究人员能够将生物体表型响应与分子机制联系起来，从而揭开非遗传信息传递给后代的奥秘，为深入理解母体效应的生态学和进化提供全面的视角52。
