气候驱动中国常绿和落叶植物叶相特征变化新发现

　　

   　

植物叶片形态特征（叶相）和功能反映了植物在生理和生态过程上的功能适应，进而能指示当地气候。木本双子叶植物叶相特征和气候因子之间存在显著的相关性。因此古植物学家利用叶相—气候模型定量重建新生代陆地古气候。植物叶相特征通常在不同植物习性（常绿和落叶）中表现出明显差异，这些差异被认为对不同气候条件的响应。长期以来，研究人员对植物叶相中的叶缘特征在不同植物习性中的变化以及对气候的响应展开了研究。然而，对于诸如单叶、叶面积、叶尖和叶基类型、长宽比和叶形等叶相特征在不同植物习性中的差异，还有不同植物习性的叶相特征对于气候的响应知之甚少。

中国科学院昆明植物研究所的陈文允博士、西双版纳热带植物园的李树峰研究员以及成都理工大学的苏涛教授携手合作，以中国湿润、半湿润地区的?2111?种常绿植物和?1001?种落叶原生木本双子叶植物作为研究对象（图1），针对上述常绿和落叶木本双子叶植物叶相特征所存在的差异，以及这两类叶相特征对气候，尤其是具有夏季高温多雨、冬季寒冷干旱这一显著特征的东亚季风气候的适应模式等方面展开了研究。结果表明，常绿树种与落叶树种的大部分叶片形态特征上存在显著差异，这些差异在物种层面和县域百分比值中均有体现。具体而言：单叶、全缘叶、中型叶至大型叶，叶尖急尖和微缺、叶基急尖、狭窄叶（长宽比>3:1）以及椭圆形叶在常绿植物中占据优势。相较而言，波形叶、小型叶、叶尖钝形，叶基钝形、宽叶（长宽比<2:1）以及心形叶在落叶植物中占据优势（图2）。常绿和落叶植物的叶相特征对气候，尤其是冬季温度和降水的响应存在显著差异。落叶植物中占优势的叶相特征主要分布寒冷和干燥的气候环境中；相反，在常绿植物中占优势叶相特征，主要分布在温暖和湿润的气候环境中（图3）。中国常绿和落叶植物的叶相特征对冬季气候变量展现出截然不同响应。常绿植物的叶片特征增强了其抵御冬季低温和干旱的能力，因而受这些气候条件的影响较小。相反，落叶树种则通过其独特的叶片特征更有效地规避了这些气候挑战，所受不利气候条件的影响亦相对较轻。这反映了两种植物习性在环境耐受性方面存在显著差异。这些差异与东亚冬季季风所造就的气候条件紧密相连。常绿树种和落叶树种通过各自独特的叶片特征，适应了东亚冬季季风所带来的特定气候条件。这表明东亚冬季风对常绿和落叶植物的叶相特征产生了显著影响，甚至驱动了叶相特征在这两种植物习性中优势度的改变。

此外，该研究还就叶习性对利用叶相—气候模型定量重建新生代植物群古气候的影响展开了探讨。研究认为常绿和落叶植物叶相特征组合与气候的二次回归曲线表明，常绿物种的叶相特征对气候的响应与落叶物种存在差异（图?4）。这意味着，植物习性不仅会混淆叶缘—气候的相关性，还会混淆其他叶片特征—气候的相关性，进而可能对利用多线性叶相—气候模型定量重建中国古气候的准确性产生一定影响。

近期，研究结果以The leaf physiognomy of evergreen and deciduous?species?exhibits different responses to climate: Implications for palaeoclimate reconstruction in China为题在线发表于国际古植物学期刊Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology。该项目得到国家自然科学基金（No. 42320104005）和云南省中青年学术和技术带头人项目（No. 202305AC160051）支持。

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图1?中国湿润、半湿润地区常绿和落叶木本双子叶植物丰富度的地理分布

图2?叶相特征在常绿和落叶物种中的差异

图3?常绿和落叶植物叶相特征与气候的典范对应分析（Canonical correspondence analysis,CCA）

图4?常绿和落叶植物叶相特征与气候的二次曲线回归散点图