清华大学陈浩东课题组与合作者揭示光抑制植物胚轴负向重力性的新机制

　　

光与重力是核心的物理环境因子，在植物的生长发育过程中发挥着重要的调控作用。植物的地上部分和地下部分都能对重力作出响应。根通常表现出正向重力性，即沿着重力方向向下生长，这有助于植物的固着以及营养与水分的吸收；而茎则通常表现出负向重力性，即背离重力方向向上生长，以便获取光能并进行空气交换。光对植物地上部分和地下部分的向重力性存在相反的调控作用，它抑制植物胚轴或茎的负向重力性，却促进根的正向重力性。陈浩东团队此前揭示了淀粉体沉降引导LAZY蛋白重新极性化的重力感受机制，并发现光信号的核心转录因子PIFs与HY5可以通过调控LAZY基因的表达量，进而差异性调控植物不同器官的向重力性。然而，光与重力信号之间是否存在其他层次的相互作用，仍有待进一步的研究。

2024年7月11日，《植物学报（英文版）》（Journal of Integrative Plant Biology，简称JIPB）在线发表了清华大学陈浩东、北京大学邓兴旺与瑞士弗里堡大学Markus Geisler联合团队题为“光稳定GIL1蛋白遏制PIN3活性以抑制胚轴向重力性”（Light-stabilized GIL1 suppresses PIN3 activity to inhibit hypocotyl gravitropism）的研究论文。该研究揭示了被光信号稳定的Gravitropic in the light 1 (GIL1)蛋白通过遏制生长素转运蛋白PIN3的活性，从而抑制植物胚轴负向重力性的机制。这一调控机制显著提升了幼苗的出土率。

红光或远红光照射能减弱植物胚轴的负向重力性，使其偏离重力方向，这一现象被称为Randomization of hypocotyl orientation (RHO)，该调控过程可提高植物在出土与能量捕获等方面的适应性。前人通过正向遗传筛选在拟南芥中获得了gil1突变体，其胚轴的负向重力性在红光或远红光下优于野生型，然而GIL1的工作机制长期未知。陈浩东团队的研究发现，gil1突变体与红光受体突变体phyB在红光下胚轴的负向重力性表型基本一致，这表明GIL1是红光抑制胚轴负向重力性的关键因子。GIL1蛋白定位在细胞膜上，主要在胚轴上半部分的内皮层中调控植物的向重力性。GIL1蛋白与生长素转运蛋白PIN3共定位在细胞膜上并且直接相互作用。生长素转运实验证明了GIL1可以抑制PIN3蛋白的生长素转运活性。遗传学分析显示，pin3突变体可以显著减弱gil1的胚轴负向重力性，这表明GIL1很可能在PIN3的上游执行功能。该研究还揭示了GIL1蛋白含量受红光与远红光调控的机制：黑暗条件下生长的植物幼苗中GIL1蛋白因不稳定而难以积累，而红光或远红光可以显著提升GIL1蛋白的稳定性。土壤覆盖实验证实了GIL1的突变会导致植物幼苗出土率的下降。

综合起来，该研究揭示了光信号抑制胚轴负向重力性的新机制：在黑暗环境中，GIL1蛋白易于降解，此时转运蛋白PIN3通过调控生长素的极性运输，促进胚轴的负向重力性；而在红光或远红光条件下，GIL1蛋白的稳定性显著提升，它与PIN3蛋白相互作用并抑制其生长素转运活性，从而抑制胚轴的负向重力性（图1）。这一调控机制使得植物的生长方向兼具原则性（胚轴向上生长）和灵活性（适度偏离竖直方向），从而使植物能够更好地适应环境。鉴于该调控机制可促进植物幼苗的出土存活以及光能获取，该研究在揭示植物光信号与重力信号互作机制的同时，也为作物向性相关农艺性状的改良提供了重要的知识基础。

图1. GIL1蛋白抑制植物胚轴负向重力性的工作模型

清华大学生命科学学院博士后王笑连及北京大学生命科学学院已毕业2013级博士研究生袁艳芳为该论文的共同第一作者。清华大学生命科学学院、清华-北大生命科学联合中心陈浩东研究员，北京大学现代农学院、北京大学现代农业研究院、北大-清华生命科学联合中心邓兴旺教授，瑞士弗里堡大学Markus Geisler高级研究员为该论文的共同通讯作者。清华大学博士后邓兆国、瑞士弗里堡大学研究生Laurence Charrier也参与了该论文工作。该工作得到了中国农业大学张静教授、李继刚教授，北京大学胡迎春博士、李羽帆博士、周杨杨博士在实验材料、电镜工作、课题设计、图片整理等方面的帮助。资助来自国家自然科学基金、清华大学笃实专项、清华-北大生命科学联合中心、瑞士国家基金等。

论文链接：https://doi.org/10.1111/jipb.13736