植物为什么发育丰富多彩的苞片？

　　

　　苞片（bract），是一种高度特化的、与花相关，但又是非花起源的似叶器官。苞片具有丰富多样的形态特征（图1）：颜色方面，具有从绿色到白色、红色、黄色、粉色和紫色以及多色，甚至随着发育时间的不同，苞片颜色发生改变，如鸽子树从花前期的绿色变为花期的白色（图1A, B）以及黄蓉花的苞片由花期的白色变为果期的绿色（图1C, D）；形状方面，包括了叶形、杯形、船形和花瓣状以及长丝状等；大小方面，苞片呈现出巨大的变异，有的宽达近80厘米，有的却只有区区1毫米，相差近800倍。苞片着生位置多样，有着生在花序梗的基部（如鸽子树；图1A, B），有着生在小花梗上（如棉花；图1F），有的则密集着生形成杯状或钟状（如菊科植物；图1G）。在有的植物类群，苞片又被称为佛焰苞（天南星科植物;图1E）、颖或稃（禾本科植物；图1I）。苞片广泛分布于被子植物的各个类群，为多次独立起源。在众多具有苞片的植物类群中，最受关注的是蓼科大黄属植物——塔黄（Rheum nobile）。该植物在开花时，整个花序被乳黄色苞片包裹，形成内部中空的结构，状如宝塔，高达2米，被称为“温室植物”（图1J）。

　　自1855年英国人虎克首次在锡金发现塔黄以来，特化苞片的进化适应机制一直备受植物学家和生态学家的关注。一个多世纪以来，研究人员普遍认为植物发育苞片主要是为了吸引传粉者。然而，在许多植物类群，苞片与花的发育并不同步，如：塔黄的苞片从开花前一直保留至种子成熟，说明苞片应当还具有其他方面的功能，即受到非传粉者选择压力的驱动。 

 

图1 丰富多彩的苞片 

　　中国科学院昆明植物研究所孙航院士团队在对喜马拉雅—横断山冰缘带“温室植物”——蓼科的塔黄（Rheum nobile）和苞叶大黄（R. alexandrae）等进行长期研究的基础上，系统、全面总结了被子植物苞片的生态功能及其进化驱动机制，并对未来相关研究提出了框架性的建议。 

　　苞片的功能 

　　1）吸引传粉者（pollinator attraction）：苞片通过提供视觉信号（颜色鲜艳的苞片与背景色，如叶片或花，形成鲜明的对比）、嗅觉信号（释放挥发性化合物）、回声信号（碟形苞片为蝙蝠提供独特的回声）和特殊报酬（非花花蜜、树脂或避护所、产卵位置等）来吸引传粉者，或提供传粉者“着陆平台”，甚至暂时或永久性“囚禁”传粉者等，保障植物的成功传粉。 

　　2）防御植食者（herbivore defence）：苞片通过物理隔离（包裹花序，或在夜间或传粉后关闭，或贮存水分形成“壕沟”）、化学防御（分泌粘性物质或有毒化合物）以及隐蔽色来隐蔽花或果实甚至营养器官，减少植食者的取食，增加植物适合度。 

　　3）帮助种子扩散（seed dispersal）：通过艳丽的颜色或提供可食用的组织吸引食果动物、吸水改变形状实现移动以及形成带状提供浮力帮助风传播等促进种子扩散。 

　　4）适应非生物胁迫因子（Adaptation to abiotic stressors）：苞片通过特殊的解剖特征（透过高热量的长波辐射）或隔离作用（减少对流）实现聚热增温、隔离紫外辐射和雨水或保湿，促进花粉萌发或种子发育，或帮助种子“逃离”火的威胁以及保护幼嫩的花器官不受土壤、风、雨或冰雹等的机械伤害。 

　　5）进行光合作用促进种子发育（photosynthesis）：部分植物的苞片在开花前、花期或开花后保持绿色或转变为绿色，实现光合，为种子发育提供碳源，或在一定程度上弥补了植物为吸引传粉者或保护繁殖器官而耗费的资源成本。 

　　植物的苞片可能受到多种因素的选择 

　　同种植物的苞片通常具有多种功能，甚至在不同发育时期遭受不同的选择压力。调查全球探讨苞片功能的文献，研究人员构建了一个包含256个物种或类群（来自41个科）的数据库，结果显示，83.2%的植物物种或类群的苞片具有多种功能。例如，塔黄的苞片在开花前为花器官的发育提供保护作用，花期则通过增温、防雨、防紫外线和防风等促进花粉发育与萌发以及艳丽的颜色吸引传粉昆虫，果实发育期则为种子和传粉蕈蚊幼虫的发育提供良好的“微环境”（增温、防雨、防紫外线和防冰雹等）。黄蓉花（Dalechampia spp.）的苞片在开花前为绿色，具有光合作用的功能，花期变为白色或紫色等艳丽的颜色吸引传粉昆虫并分泌脂类化合物作为传粉昆虫的回报，开花结束后又变为绿色进行光合作用促进种子发育并隐蔽果实减少植食者取食。同时，黄蓉花的苞片也受到植食者的选择（植食者偏爱更大的苞片），在一定程度上“抵消”了传粉者偏爱大苞片的选择压力，维持了黄蓉花苞片大小的进化稳定。 

 

图2 苞片的多种功能 

　　未来探讨苞片进化与适应意义的研究应考虑以下几个方面： 

　　1）仅关注一个或几个因素时，这些因素的选择压力会被低估或高估，因此，应同时考虑所有可能的选择因素；2）背景不同，如环境胁迫或植食压力的差别，可能导致苞片对植物的适合度作用具有积极的、中性的，甚至是负面的影响，因此，应考虑种群间或年际间的差异，即背景依赖假说；3）采用多组学手段，从机制上深入回答苞片的进化与生态功能；4）苞片的发育受到系统发育的限制，应在系统发育的框架下，结合功能性状和各种生物与非生物因素，揭示其进化机制；5）由于花朵可以共用一枚或几枚苞片行使花被的吸引功能或保护功能（减少了资源的投入与维持成本），那么，花器官简化或花被减少促进了大而艳丽的苞片的发育，还是大而艳丽的苞片的发育促进了花器官的简化，又或是二者兼有之？ 

　　相关研究成果以Multifunctionality of angiosperm floral bracts: a review为题发表于生物学旗舰期刊Biological Reviews。中国科学院昆明植物研究所宋波研究员和硕士研究生陈佳奇为第一作者，中国科学院昆明植物研究所孙航院士和英国朴茨茅斯大学Scott W. Armbruster教授为通讯作者。该研究得到第二次青藏高原综合科学考察研究项目、中国科学院战略性先导专项、国家自然科学基金面上项目、云南省创新研究团队等项目的支持。 

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