成都生物所在蛙类声音通讯研究中取得新进展

　　

声音通讯是蛙类最主要的通讯方式，中国科学院成都生物研究所崔建国团队以海南原指树蛙 (Kurixalus hainanus) 为对象开展了系列行为学研究，揭示了该物种的鸣声规律及鸣叫策略，在动物学主流期刊Animal Behaviour发表论文3篇，具体如下：

1. 蛙类鸣声与人类语言竟有共通之处

人类语言是动物通讯系统中最复杂、最独特的交流方式，它遵循着一系列能被数学公式描述的统计模式，即语言定律 (linguistic laws)。在众多语言定律中，最常见、关注度最高的是齐普夫简洁定律 (Zipf's law of abbreviation) 和门泽拉斯定律 (Menzerath's law)。简洁定律认为使用频次越高的词汇，其时长往往越短。门泽拉斯定律认为单词越长，组成单词的音节就越短；句子越长，每个单词的时长就越短。Altmann进一步用数学公式描述了门泽拉斯定律，被称为门泽拉斯–奥特曼定律 (Menzerath–Altmann's law)。

简洁定律强调了人们在用语言传递信息时偏好简洁的表达方式，而门泽拉斯定律强调了语言结构在交流过程中倾向于变得紧凑，在英语、法语、德语、西班牙语等多国语言中均得到验证。近十余年来，对语言定律的探究拓展到动物的声音通讯系统中，如狒狒、猕猴、长臂猿等非人灵长类动物，山雀、企鹅等鸟类及蝙蝠。鸣叫求偶是蛙类最典型的行为特征，该行为不仅极度耗能，还会增加个体的捕食风险。因此，信息的传递效率越高，越能降低雄蛙鸣叫的代价。那么，蛙类的声音通讯是否遵循语言定律，雄蛙是否通过信号压缩提高通讯效率？

对海南原指树蛙的研究发现，音节类型的使用与齐普夫简洁定律的预测相反，可能是由于吸引配偶的选择压力大于信号压缩。另一方面，A音节符合门泽拉斯定律，表明该物种的声音通讯中存在信号压缩。鸣叫中位置越靠后的A音节，其时长越短，暗示该音节与定律预测相符可能是由能量或呼吸限制所致。目前，对蛙类声音通讯的研究主要关注繁殖类鸣叫，尤其是广告鸣叫。对不同物种、不同鸣叫类型的研究，将有助于深入了解信息压缩原则在人类语言系统外的广泛适用性，并增进我们对动物通讯系统适应性进化的理解。

图1 音节类型时长与其出现频次的关系。红色虚线是简洁定律的拟合曲线，每个点表示1只雄蛙样本，音节类型以颜色区分。

图2 音节时长与鸣叫大小的关系。(a) 所有音节类型；(b) A音节；(c) B音节；(d) C音节。灰色的点表示音节时长 (原始数据)，蓝色的点表示对应鸣叫大小的平均音节时长。红色虚线是门泽拉斯定律的拟合曲线，图中右上角为对应的公式。

上述研究以Hainan frilled treefrogs' calls partially conform to Menzerath–Altmann's law, but oppose Zipf's law of abbreviation为题发表于动物行为学经典期刊Animal Behaviour。中国科学院成都生物研究所的邓可博士为论文第一作者，崔建国研究员为通讯作者，已毕业的硕士生汪小萍、陈有华研究员参与本项工作；河南师范大学的博士生何玉晓，海南师范大学的王同亮博士和汪继超教授为本文的共同作者。该研究得到国家自然科学基金 (31772464，32000313)、中科院青促会 (2012274)、四川省青年科技创新团队 (2022JDTD0026) 和四川省自然科学基金 (2022NSFSC1736) 的资助。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0003347224001234

2. 嗅到同伴气味后，雄蛙秒变男中音

化学通讯是动物界最古老、最普遍的通讯方式，在动物觅食、交配、防御等活动中起重要作用。长期以来，对两栖动物化学通讯的研究主要集中在有尾类 (鲵和蝾螈) 及无尾类的幼体 (蝌蚪)，其成体 (蛙和蟾蜍) 的化学通讯受到较少关注。究其原因，无尾类的求偶活动高度依赖于声音通讯，声音信号在其性选择过程中起关键作用。雄蛙发出鸣叫吸引配偶，竞争者会从彼此的鸣声中获取信息，并调整鸣叫策略以增加自身的竞争力，如改变鸣叫频次、鸣叫时长、鸣叫类型和鸣声复杂性等。由于鸣声的主频 (或基频) 传递了雄蛙体型大小或占有资源等信息，雄蛙在竞争配偶的过程中通常也会调整鸣声的频域特征，以此增加繁殖成功率。

近年来，越来越多的证据显示雄蛙的鸣叫策略受化学线索影响，个体在感知到同伴分泌的化学物质后会改变鸣叫频次或鸣叫类型等。然而，化学线索能否使雄蛙改变鸣声的频域特征尚不清楚。在记录雄性海南原指树蛙的自发鸣叫后，以随机顺序给其提供不同气味刺激：雄蛙气味、雌蛙气味和干扰气味。用录音笔记录被试个体在每个阶段的鸣叫回应，从录音文件中提取各阶段广告鸣叫的主频。分别计算各处理阶段的鸣声主频与自发鸣叫阶段的差值 (即变化量)，以及各阶段的主频与种群平均水平 (2445 Hz) 的绝对差值 (以下称主频绝对差值)，最后分析主频的变化规律。

研究表明，当感知到同伴气味时，雄性海南原指树蛙会显著改变广告鸣叫的主频。具体表现为初始主频较低的雄蛙倾向于升高主频，而初始主频较高的个体倾向于降低主频。尽管如此，只有当感知到干扰气味时，雄蛙的主频才会显著地接近种群平均水平。海南原指树蛙的干扰气味向同伴传递了危险信息，之前的研究证实了该气味使雄蛙的鸣叫频次显著降低，能显著引起雌蛙的逃离行为。因此，雄蛙在感知到干扰气味时改变广告鸣叫的主频，一方面能弥补鸣叫频次降低带来的损失，另一方面可增加在危险情境下被雌蛙选中的机率。本研究为化学线索影响蛙类鸣声的频域特征提供了证据，强调了干扰信息素在蛙类种内互作中的重要作用。

图3 初始主频与频率变化量的关系 (n = 72)。每个圆点代表1只雄蛙样本，处理组以颜色区分。黑色实线为回归线，灰色阴影为95%的置信区间，灰色虚线表示种群平均主频。

图4 主频的观测值与种群平均值 (2445 Hz) 的绝对差 (自发鸣叫阶段和气味处理阶段)。(a) 雄蛙气味组；(b) 雌蛙气味组；(c) 干扰气味组。星号表示差异显著 (P < 0.05)。

上述研究以Hainan frilled treefrogs adjust spectral traits to increase competitiveness when perceiving conspecific disturbance odours为题发表于动物行为学经典期刊Animal Behaviour。中国科学院成都生物研究所的邓可博士为论文第一作者，崔建国研究员为通讯作者，已毕业的硕士生周亚参与了本项工作。海南师范大学的硕士生杨锦霞，以及王同亮博士和汪继超教授为本文的共同作者。该研究得到国家自然科学基金 (32470505，32000313)、四川省青年科技创新团队 (2022JDTD0026) 和四川省自然科学基金 (2022NSFSC1736) 的资助。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0003347224003427

3. 远交近攻——蛙蛙的爱情三十六计

声音通讯广泛存在于各种动物类群，它在动物的社会交往、求偶展示、同性竞争、领域防卫等方面起重要作用。蛙类的雄性竞争和雌性配偶选择高度依赖于声音通讯，雄蛙主要发出广告鸣叫 (advertisement call) 吸引潜在配偶。广告鸣叫传递了雄蛙体型大小、占有资源或基因质量等信息，它既是雌蛙选择配偶的主要依据，也是雄蛙评估竞争对手的重要指标。当竞争较为激烈时，雄蛙会发出争斗性鸣叫 (aggressive call)，如领域鸣叫 (territorial call) 和打斗鸣叫 (fighting call)。大量研究表明，雄蛙会根据对手的鸣声特征或竞争者的数量等调整竞争策略，如改变鸣叫时长、鸣叫频次或鸣声复杂性。

声音信号向远处传播的过程中会不断衰减，动物可利用声音信号估算彼此间的距离。空间距离是影响动物竞争行为的关键因素，那么，雄蛙彼此间离得近或离得远，是否采取不同的鸣叫策略？在雄性海南原指树蛙恢复自发鸣叫后，以随机顺序分别在1 m、3 m、6 m和9 m给其回放3音节广告鸣叫，记录被试个体在每个阶段的鸣叫类型、数量和比例，以及音节的类型、数量和比例。

研究结果证实了个体间的空间距离会影响海南原指树蛙的鸣叫策略。当距离较远时，雄蛙主要发出广告鸣叫以吸引配偶；当距离较近时，雄蛙主要发出压制鸣叫和遭遇鸣叫与对手进行直接争斗。值得注意的是，随距离增加，压制鸣叫和遭遇鸣叫的变化趋势并不完全一致，显示出分等级的争斗性鸣叫。本研究为蛙类基于空间距离的鸣叫策略提供了证据，该策略有助于雄蛙减少能量消耗，同时使繁殖成功最大化，体现了个体在雄性竞争中的繁殖权衡。

图5 不同阶段广告鸣叫、压制鸣叫和遭遇鸣叫的数量和比例的比较 (n = 58)，不同字母表示组间差异显著 (P < 0.05)。

图6 不同阶段A音节、B音节和C音节的数量和比例的比较 (n = 58)，不同字母表示组间差异显著 (P < 0.05)。

上述研究以Attracting mates or suppressing rivals? Distance-dependent calling strategy in Hainan frilled treefrogs为题发表于动物行为学经典期刊Animal Behaviour。中国科学院成都生物研究所的硕士生刘燕媚为论文第一作者，邓可博士为通讯作者，崔建国研究员为末位作者。海南师范大学的王同亮博士和汪继超教授为本文的共同作者。该研究得到国家自然科学基金 (32470505，32000313)、四川省青年科技创新团队 (2022JDTD0026) 和四川省自然科学基金 (2022NSFSC1736) 的资助。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0003347224003439