喜马拉雅-横断山地区的马先蒿属多样性演化的新认识

　　 　

喜马拉雅-横断山地区是北温带植物物种丰富度最高的区域之一，是众多高山植物类群的多样性分布中心，马先蒿属植物是重要的代表性类群之一。马先蒿属全世界约有600-700种，喜马拉雅-横断山地区的特有种超过270种，并在地理范围、海拔分布以及花形态特征上展现出极其丰富的多样性（图1）。在青藏高原隆升、横断山河谷演变、亚洲季风气候等影响下，马先蒿属植物物种在这一区域内的多样化何时发生、如何积累、以及多样的花性状等因素如何影响物种多样化等科学问题亟待探究。

基于以上问题，中国科学院昆明植物研究所（以下简称“昆明植物所”）联合中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）等单位科研人员，提出以下假设：1）马先蒿属植物在喜马拉雅-横断山地区的物种多样化与山体隆升和亚洲季风气候的加强相关；2）近缘物种呈异域分布显示地理隔离物种形成机制；3）花冠特征多样性分化以促进群落物种共存，是物种高度多样化的响应。因此，研究团队以马先蒿属代表性谱系分支三作为研究对象，整合质体基因组系统发育，环境数据以及物种分布、花性状等信息，对马先蒿属宏观进化速率，生物地理历史，花性状进化等进行了系统的分析。

分化时间估算和多样性演化分析表明，马先蒿属分支三起源于中新世中期，物种多样化速率早期快速上升，与中新世中期东亚季风加强密切相关；随着物种谱系的积累，物种多样化速率在各分支间均逐渐下降（图2）。物种分布格局分析表明，分支三物种广布于喜马拉雅-横断山地区，其中云南西北部至四川康定一带是其现代物种多样性的核心区域，物种分布格局同时受到降雨、地形以及多种环境因素共同影响（图3）。祖先分布区重建分析显示该分支可能起源于三江峡谷区域，随后主干分支独立地向外迁移扩散，从而不同分支物种在喜马拉雅-横断山各亚区重叠分布，而同一分支的近缘物种的分布不重叠（图4a）。花冠性状祖先状态重建表明，分支三早期花冠性状较为保守，属于短管短喙型，伴随物种多样化过程花冠性状也呈现多样性，且长管有喙型（弯曲喙，S-型喙）发生多次平行演化（图4b）。花冠性状依赖的物种多样化分析表明，花冠性状演化与物种多样化关系不紧密。

综合证据分析表明山体隆升和季风气候加强可能驱动了马先蒿属分支三的物种多样性形成，即造山运动形成的高寒山地生境，促进了早期分化的种群快速扩张，同时季风气候增加带来大量降水形成河流和山谷深切，隔离的“岛屿”生境促进了物种快速分化。同时三江并流河谷在分支三早期阶段充当沟通喜马拉雅和横断山区以及其他地区的中转站，不同分支可以平行的迁移扩散，从而同一区域内可以累计极高物种多样性。花冠性状演化可能在物种形成后期群落中同属物种共存中发挥作用，降低了物种间的繁殖干扰，维持了物种多样性。本研究为理解马先蒿属极高物种多样性形成过程和机制提供了非常好的数据支持，为进一步研究喜马拉雅-横断山区域高山植物类群多样性演化提供参考。

该研究结果以Diversification history of Pedicularis?(Orobanchaceae) in the Himalaya-Hengduan Mountains: the role of corolla evolution and the possible parallel range expansion为题已在线发表在Cladistics上。昆明植物所博士研究生刘荣为第一作者，李德铢研究员和版纳植物园郁文彬研究员为通讯作者，王红研究员和已毕业硕士生王维嘉（现为云南农业大学博士生）参与了研究，菲尔德自然历史博物馆Richard H. Ree教授在本研究做出重要贡献。

该研究得到中国科学院先导项目、科技部基础专项和云南省科技厅、版纳植物园“十四五”等项目支持。

图1?马先蒿属物种多样性和生境多样性。A1-4：短管无喙型马先蒿；B2-4：短管无喙有齿型马先蒿；C1-4：短管有喙型马先蒿；D1-4：长管有喙型马先蒿。E-H：流石滩；杜鹃灌丛；杜鹃林；河谷、草甸。

图2?马先蒿属分支三宏观进化模式。a. 物种多样化速率沿系统发育分支的变化。b. 物种形成速率和灭绝速率沿时间的变化。c. 净物种多样化速率，全球温度以及亚洲季风沿时间变化。

图3 马先蒿属分支三在喜马拉雅-横断山地区物种多样性分布格局。a-j. 分支三物种花冠性

图4?马先蒿属分支3物种在喜马拉雅-横断山区域内部的生物地理历史重建（a）花冠性状重建（b）