植物根系分泌物-功能微生物组根际互作研究的新模型

　　

微生物组被认为是植物的第二基因组，在宿主植物的生长、健康和胁迫耐受力等方面发挥重要作用。根系分泌物是宿主植物调控功能微生物组互作的重要介质，但宿主通过根系分泌物调控功能微生物组成与维持根际微环境稳态的相关机制尚不明确。同时，宿主功能基因（转运蛋白）根系分泌物-功能微生物组级联调控机制相关的系统研究和案例较少、缺少典型的实验模型。为此，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）热带稻种保护与遗传改良研究组庞志强博士和徐鹏研究员基于前期研究基础（Pang et al.,2023,Microbiome）及在版纳植物园内发现的禾本科植物典型的根系分泌物（气生根黏液）为研究对象（图1），提出了一种新的植物功能基因（转运蛋白）-根系分泌物-功能微生物组级联调控的根际互作研究模型。并就宿主（代谢物）-功能微生物（及保卫微生物）-环境（病原）微生物间的稳态维持机制提出假设，该模型或有助于加深对根系生物学功能与根际微生物稳态维持的见解。

研究人员发现典型的根系分泌物（气生根黏液）与地下根系分泌物化学组成显著不同，玉米和高粱等禾本科气生根植物黏液富含碳水化合物、糖类如黏聚多糖，而地下根系分泌物则富集了更高含量的脂类、生物碱和酚酸（图1）。此外，微生物组测序和培养组表明气生根黏液中均富集了高丰度固氮菌（如克雷伯氏菌Klebsiella、草螺菌Herbaspirillum、固氮螺菌Azospirillum等）（图2）。研究人员进一步利用微生物组功能注释、固氮能力检测和分子生物学等证据，综合全球范围内其他禾本科植物的研究发现该系统均可以帮助宿主固氮并促进宿主生长（图2），表明黏液-微生物组系统可能对多宿主植物氮利用过程至关重要。然而，宿主如何选择这些功能固氮菌并维持其在根际黏液微环境中的功能与稳态的机制仍不清晰。

根系特异性代谢物和微生物的互作被认为是宿主调控根际微生物组装的关键因子，理解根系分泌物塑造和调控植物微生物组的潜在机制，对于促进植物生长和健康至关重要。因此，研究者进一步提出将气生根黏液-益生菌系统作为研究根系分泌物-功能微生物互作的新模型。该研究模型中的科学假设和研究方法主要包含四个途径：（1）确定黏液代谢物和微生物组的共性成分与核心组成（图3a）；（2）明确根系分泌物和功能微生物组间的互作关系；（3）解析根际黏液中的功能组成，包括调控功能微生物组和微生物群稳态的关键代谢物和微生物，并首次提出保卫微生物（Gatekeepers Microbes）（图3b）；（4）解析多种植物气生根黏液性状的形成和调控功能微生物互作过程、潜在机制（如调控微生物组的Microbiome基因）（图4）。

最后，研究者提出可采用多组学方法（基因组、转录组、代谢组和微生物组）与分子生物学实验等分析、验证宿主黏液代谢物和微生物组的互作，并探究根际生态位中微生物稳态的调控机制。该模型为根系分泌物与根际微生境中微生物功能和稳态维持机制提供了新的见解，有助于明确宿主对其微生物组功能的调控因子与根际稳态互作机制。

该研究是研究人员在前期成果（2023年，Microbiome | 揭示微生物介导的植物气生根黏液固氮功能及稳态维持机制，Microbiota-mediated nitrogen fixation and microhabitat homeostasis in aerial root-mucilage）的基础上进一步提出的实验模型，该模型有助于加深对典型的根系分泌物调控宿主植物-功能微生物组互作过程及机制的认知，有助于明确宿主功能基因（转运蛋白）-根系分泌物-功能微生物组的级联调控效应与机制、深入解析根际生命共同体功能与微生境稳态维持机制，这一典型的根际互作模型将为根系生物互作提供基础的生物学见解。相关研究成果近日以Probiotic model for studying rhizosphere interactions of root exudates and the functional microbiome为题在线发表于微生物学经典期刊The ISME Journal上，庞志强博士为第一作者和通讯作者，徐鹏研究员为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院特别研究助理资助项目、国家博士后研究人员计划、云南省“彩云博士后”创新项目等资助。

图1在版纳植物园内发现具有典型根系分泌物特征的禾本科等植物代表类群（上图从左到右依次为：莠竹属植物、蔓性野牡丹、玉米和高粱）

?图2 气生根黏液和地下根际根系分泌物和微生物组对比

?图3 该实验模型的研究路线和根系分泌物调控植物功能微生物互作过程

?图4 多种植物气生根-黏液-微生物组性状发生相关的微进化模型，以明确宿主功能基因（转运蛋白）-特定代谢物-功能微生物组互作的级联效应