上海交大王寅炤课题组揭示微生物异化亚硫酸盐还原的起源和演化

　　

近日，上海交通大学生命科学技术学院、微生物代谢国家重点实验室副教授王寅炤课题组在《Molecular Phylogenetics and Evolution》发表了题为“Phylogeny and evolution of dissimilatory sulfite reduction in prokaryotes”的研究论文，揭示了微生物异化亚硫酸盐还原相关基因的系统发生关系和演化历史。上海交通大学本科生陶俣昕为论文第一作者（已毕业），王寅炤为通讯作者。

硫元素是生命体的重要组成元素，在自然界中主要以硫酸盐离子、黄铁矿等形式存在。在今天，硫酸盐离子是海洋中浓度第二高的无机非金属离子，其浓度随着元古代地质构造活动和大气氧化急剧增加，对海洋氧化还原状态的改变有重要影响。海洋微生物的硫还原是维持海洋氧化还原平衡的关键过程，其中，微生物异化硫酸盐/亚硫酸盐代谢在硫的代谢过程中还伴随着有机碳或氢的氧化，与硫和碳的生物地球化学循环密切相关。异化亚硫酸盐代谢途径涉及异化亚硫酸盐还原（dissimilatory sulfite reduction，Dsr）基因编码的多个亚基，其中最重要的包括还原酶DsrAB，负责底物转运的DsrC和负责能量保存的膜复合物DsrMK(JOP)。同时，这一套蛋白还能在硫氧化微生物中执行硫氧化途径。在这些蛋白中，具有氧化还原的核心功能的是DsrAB，由旁系同源基因dsrA和dsrB编码，其参与正向和反向异化亚硫酸盐代谢的能力突显出了其在硫循环和代谢中的关键作用。

图1. Dsr基因在主要微生物谱系中的演化模式示意图

研究首先基于公共基因组数据库收集了全球微生物的dsrAB基因和dsrC/M/K/J/O/P基因并构建系统发生树，区分出三个有较大差异的谱系：还原型的古菌谱系、还原型的细菌谱系和氧化型的细菌谱系。通过比较不同基因的树形之间的异同，发现树形结构存在较高的相似性，但部分物种中呈现出差异，表明这些物种从不同来源获得了dsr基因，暗示了该代谢途径的复杂演化历史。对于dsrAB基因，研究进一步在属的分类级别上进行了分析，发现垂直演化在dsrAB的演化中占据主导地位，但同时也检测到了大量水平基因转移的信号。此外，又进一步从微观演化的角度计算了不同谱系dsrAB受到选择压力的大小，发现还原型的古菌谱系相比于其他谱系受到了更松弛的选择压力。

图2. 地质事件与硫酸盐还原菌和硫氧化菌的分化节律的对应

在基础的演化生物学分析之外，本研究还尝试结合了地质事件和生理生化的信息，通过多学科证据对齐的方法进一步探究演化背后的驱动力。通过分子钟定年方法，可以获得生物演化的时间信息，将生物演化的关键时间节点和地质事件对应，从而探究生物与地球的共演化关系。研究推测，异化硫代谢微生物的快速分化与大氧化事件（2.4-2.0Ga）、哥伦比亚超大陆的解体（约1.6 Ga）、海洋硫酸盐的快速增加（1.3-1.2 Ga）和新元古代冰川事件（约1.0 Ga）均有密切联系。同时，铁质地层的形成（约1.88 Ga）可能引发了Desulfuromonadia纲从硫酸盐还原菌转换为铁还原菌的代谢创新。

本研究为异化硫酸盐还原的演化提供了新的见解，并为异化硫代谢微生物与地球环境的共同演化提供了新的观点。

本研究有以下重要意义：

1. 从全球微生物视角下基于异化亚硫酸盐还原的必需基因描述了该途径的演化历史

2. 基于门的分类级别的分析揭示了dsrAB基因在不同谱系中的多样性

3. 地质学和生物学证据的对齐揭示了地球与微生物的相互作用

4. 地质事件对硫酸盐还原菌和硫氧化菌的分化和代谢产生了重要影响

本研究得到了国家自然科学基金（92351304, 42272354, 42230401）和国家重点研发计划（2023YFC3108600）的资助。上海交通大学博士生曾子超、上海交通大学本科生邓煜辉、复旦大学研究员张梦翰和上海交通大学教授王风平为本研究提供了重要支持。本研究得到上海交通大学网络信息中心高性能计算中心李琛、郭武及王星泽的重要支持。

论文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790324002008

作者：

生命科学技术学院

供稿单位：

生命科学技术学院