油莎豆和香附子块茎油脂积累差异的机制研究

　　

植物果实或种子中的油脂是关键能量物质，通常以三酰甘油（TAG）的形式存在，用于维持种子萌发和幼苗发育。生殖器官是最常见的油脂储存器官，其中以种子储存油脂最为普遍，少数植物的果皮也会积累油脂，比如橄榄、油棕和鳄梨。而绝大多数植物中，营养器官不会大量积累油脂。莎草科的代表物种油莎豆（Cyperus esculentus）是唯一能在营养器官中大量积累油脂的植物，其成熟块茎中油脂含量量高达20%~30%。相比之下，与其同属的香附子（Cyperus rotundus）块茎中积累更多的淀粉，而油脂含量极少。然而两种植物块茎油脂积累差异的关键基因和调控网络仍不清晰。

为了探究营养器官油脂积累机制，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）热带资源植物分子育种研究组分别以高油、中油油莎豆和香附子块茎为研究材料，通过比较基因组和转录组分析基因转录差异。首先构建油莎豆参考基因组，Contig 总长为580.69 Mbp，并注释到50660个基因。

结合二代和三代测序手段获得来自高油、中油油莎豆和香附子12个营养器官的基因转录图谱。筛选到以WRI1、ABI5、HSD1、ETR1和HSP为代表的油莎豆块茎特异表达基因。通过块茎发育的趋势分析发现生长素相关基因随三种块茎发育逐渐下调；脂肪酸生物合成基因PDHC、ACCase、SAD1和FATA，三酰甘油合成相关基因GPAT9、DGAT2D和PDAT1，组装途径的油体包被蛋白基因OLEO2、HSD1、CLO和SEI1在油莎豆块茎发育后期高表达，这些基因在高油油莎豆块茎中的表达量均高于中油油莎豆，而在香附子中低表达或不表达。在油莎豆和香附子的全长转录组中都预测到了大量可变剪接事件。特别的是，脂肪酸合成限速酶成员BCCP1-1在香附子转录本中大片段缺失，这可能是阻遏香附子块茎脂肪酸合成的原因之一。利用WGCNA定位到与块茎油脂积累趋势一致的基因模块，并构建了以转录因子WRI1、MYB4、bHLH68为中心的共表达网络，推测油莎豆块茎油脂积累可能与乙烯信号相关。通过外源激素处理，我们发现乙烯利处理油莎豆叶片显著提高了油莎豆块茎的含油率。

该研究揭示了油莎豆和香附子块茎中参与油脂积累的基因表达模式差异，为理解植物营养器官中高效积累油脂机制提供重要信息，并为今后通过基因工程提高植物油脂产量提供新思路。基因共表达网络和激素处理结果揭示的乙烯参与油莎豆块茎油脂合成。

相关研究成果以Comparative transcriptome analysis ofCyperus esculentusandC. rotunduswith contrasting oil contents in tubers defines genes and regulatory networks involved in oil accumulation为题，发表于植物学国际期刊Plant Science上。版纳植物园生物信息研究组博士后白雪为该论文的第一作者，广西大学徐增富教授和版纳植物园唐明勇副研究员为共同通讯作者。该研究得到了中国科学院重点部署项目的资助。

图1?油莎豆和香附子块茎主要成分的积累

图2?块茎发育过程中差异表达基因的全基因共表达网络分析

图3?外源乙烯利和脱落酸处理对油莎豆块茎油脂积累的影响