昆明植物所在栎属高山栎类植物的系统发育和基因渐渗方面取得研究进展

　　

　　高山栎类植物是我国西南高山峡谷地区硬叶常绿阔叶林的主要建群种。根据不同的分类学观点，这个类群大概包含7-11个物种。除分布在喜马拉雅地区的高山栎（Quercus semecarpifolia）外，高山栎类近乎所有物种在横断山都有分布。在横断山区，高山栎类植物的分布海拔最低可到2000多米的干热河谷（如刺叶栎和长穗高山栎），最高分布海拔则高达4300米（川滇高山栎），因此这个类群也被称为喜马拉雅-横断山亚高山栎类（The Himalayan–Hengduan subalpine oaks），在现代主流栎属分类系统中属于冬青栎组（section Ilex）内的一个单系分支。高山栎类植物在横断山及周边地区有着可以称得上“拥挤”的同域分布（如图1所示），但不同的物种常有着不同的生态位偏好，如不同的海拔段往往生长着不同的高山栎物种，垂直替代分布现象在这个类群内非常明显。尽管高山栎类植物的受关注程度很高，但该类群的系统发育关系和物种界定一直没有得到很好的解决，这可能是由于该类群内存在大量的杂交所导致，仅仅从形态上观察，就有大量的杂交带（群）存在于两个或多个高山栎物种组成的群落交错区内。

　　该研究收集了绝大多数高山栎类物种的样品，每个物种都使用了足够数目的代表样品。研究尽量使用形态典型的样品，暂时没有考虑疑似杂交个体的样本。此外该研究还尽可能的在同一地点收集了不同的高山栎物种，以研究它们的局域基因渗入情况。研究采用全基因组重测序的方法，利用已公布的川滇高山栎基因组作为参考基因组得到了该类群的核基因SNP数据矩阵，并组装了它们的质体基因组。研究结果发现，高山栎类植物有遗传分化较大的几种质体类型，质体基因树反映出极强的地理遗传结构而非物种关系。在横断山内，同一小地点的不同物种间会共享相同或相近的质体，横断山地区所有的物种均可以发生同域的叶绿体捕获，即整个横断山的高山栎类组成了一个Syngameon（指三个或更多物种的杂交）。然而在核基因组数据上，绝大多数物种能够保持遗传的一致性，即能够维持各自的物种界限（如图2所示）。但核基因数据也保留了很多物种间的基因流痕迹。将基因组数据使用滑窗法进行建树后发现，高山栎类植物的系统发育关系在小的基因组区段上是非常模糊的，基因组上大部分的区段都无法体现它们“真正的”物种关系。除了杂交，该研究发现高度的谱系筛选不完全也是造成这种模糊系统发育关系的重要原因。该研究初步解决了高山栎类植物的系统发育关系和物种间渐渗格局，并深入解析了高山栎类为何系统发育重建如此困难的原因。 

　　近期，该研究成果以Introgression and incomplete lineage sorting blurred phylogenetic relationships across the genomes of sclerophyllous oaks from southwest China为题在线发表于国际系统与进化生物学领域著名期刊Cladistics上。中国科学院昆明植物研究所马祥光博士为论文第一作者，孙航院士为论文通讯作者。研究得到了第二次青藏高原综合科学考察研究项目、国家自然科学基金面上项目、中国科学院西部之光项目的资助。 

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图1 高山栎类植物在我国西南地区的同域分布 

 

图2 高山栎类植物的系统发育重建。（a）为质体基因组数据构建的系统树，（b）为核基因组SNP数据串联构建的系统树 

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