早期人类活动导致东亚亚热带常绿阔叶林优势种在过去一万年间有效种群大小的持续衰退

　　

　　生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础，随着人类活动强度的持续增加，生物多样性保护面临严峻的形势。2021年联合国《生物多样性公约》第十五次缔约方大会上通过的“昆明宣言”，呼吁各方采取行动，保护生物多样性，共建地球生命共同体。自工业革命以来，人类活动的增强和破坏程度的增加被认为是生物多样性丧失的主要原因，但最近的考古学和基因组学研究发现，人类活动对生物多样性的影响可以追溯到全新世早期。东亚亚热带地区的土地利用和作物驯化有近万年的历史，在距今约七千年前的河姆渡遗址中出土了大量人工采集的樟科叶片(图1)，并且在全新世期间，在中国亚热带地区人类陆续驯化出水稻、茶、柑橘、油茶等作物，这些作物大多是从原生的亚热带常绿阔叶林中驯化而来，反映了亚热带地区早期人类开发和利用自然资源的历史。常绿阔叶林作为中国亚热带地区最具代表性的植被型，对亚热带地区生态系统的服务功能具有重要的作用。随着人类活动的增加，即使之前被认为是原生的常绿阔叶森林，如今也面临生境破碎化、栖息地破坏等问题。人类活动对亚热带常绿阔叶林的改造和干扰始于何时？究竟是气候变化还是人类活动主导着全新世期间亚热带常绿阔叶林的种群动态历史？这些科学问题仍存在较大争议。

　　中国科学院昆明植物研究所李德铢专题组，选择常绿阔叶林中的优势树种黄丹木姜子（Litsea elongata）为研究材料。通过对东亚亚热带地区进行广泛调查与采样，采用重测序方法研究黄丹木姜子在万年尺度下的种群动态历史。基于全基因组单核苷酸多态性（SNPs）系统树的重建发现，黄丹木姜子可分为9大地理分支（图2a, b, c）。群体动态历史分析表明，黄丹木姜子9大分支的有效种群大小（N_e）在过去11,000年期间经历了持续的下降过程（图2d, e），某些分支N_e的下降时间可追溯到末次盛冰期（LGM）(约21,000年前)到全新世早期（图2d, e）。同时，模拟LGM以来关键时间节点的潜在分布区变化发现，从LGM到中全新世（约7,000年前）期间，黄丹木姜子的适生区缩减了约56%，这可能解释了部分分支在冰期时N_e下降的原因是气候变化所导致的栖息地缩减，但是从7,000年前到现今，潜在分布区的范围只有少量丧失。相关性分析发现全新世期间的年均温度变化与有效种群大小变化未呈现相关性（图3a）。然而，与气候变化分析的结果不同，全新世以来东亚亚热带地区的人口增长变化，耕地面积变化，灌溉稻作面积变化与有效种群大小变化呈现显著的负相关（图3b, c, d）。因此，该研究推断全新世期间黄丹木姜子有效种群大小下降的原因是早期的人类活动，而不是气候变化。 

　　此外，东亚地区早期人类活动对生物多样性丧失的影响不仅仅局限于常绿阔叶林。近年来，在常见鸟类（包括绿孔雀）、珍稀树种的研究中也陆续有相关的报道。在全球范围内，世界各地的早期人类活动对原生森林的破坏也可追溯至早全新世，甚至更早时期。然而，早期人类活动与生物多样性丧失的历史过程涉及复杂的机制，仍需多学科在全球及局域尺度上更多的研究和证据。该文也呼吁今后的工作应加强基因组学、考古学和古生态学等多学科的交叉合作，以期对这一重大的科学问题进行更为深入的探索。 

　　研究结果以Anthropogenic disturbance driving population decline of a dominant tree in East Asia evergreen broadleaved forests over the last 11, 000 years为题，发表在保护生物学旗舰期刊Conservation Biology，博士研究生秦声远为论文第一作者，李德铢研究员和马朋飞研究员为论文共同通讯作者，该研究得到了中国科学院B类先导科技专项（XDB31000000）、中国科学院青年创新促进会（Y201972）、中国科学院重大科技基础设施开放研究项目（2017-LSF-GBOWS-02）、国家自然科学基金（41971071），及中国科学院前沿科学重点研究计划（ZDBS-LY-7001）的资助。 

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图1 人类对樟科植物的利用和相关活动造成的影响：(a) 距今7,000年前河姆渡遗址出土的樟科植物叶片；图片来源：《河姆渡新石器时代遗址考古发掘报告》； (b) 江西省井冈山（红箭头指示本文研究材料：黄丹木姜子）。 

 

图2 基于全基因组SNPs构建的黄丹木姜子9大分支：(a, b, c)系统发育关系与遗传分化的地理格局及 (d,e)群体动态历史。 

 

图3 东亚亚热带地区全新世以来黄丹木姜子有效种群大小变化与全新世  

(a) 年均温度变化；(b)耕地面积变化；(c) 灌溉稻区面积变化；(d) 人口增长变化的相关性分析。 

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