水生所在鲫复合种中发现一种独特的无减数融合生殖方式并创建一条合成不育异源多倍体的高效路径

　　

　　 多倍化通常被认为是物种形成的主要驱动力之一，对物种性状革新和生态适应性演化具有重大影响。同时，多倍化也是作物和鱼类驯化的关键因素，许多作物和养殖鱼类在演化过程中都经历过一到两轮的多倍化事件，表明多倍化的优势和变异使得这些多倍体具有高产、优质、抗逆性强等优良农艺性状，从而被人们选择进行种植和驯养。更重要的是，多倍化可以驱动生殖方式转换，导致一些多倍体获得单性生殖能力。并且有一些行单性生殖的多倍体物种仍然与其行有性生殖的二倍体祖先种共存，形成有性二倍体-单性多倍体复合种，这些复合种往往具有更多样的生殖策略。

　　近日，中国科学院水生生物研究所桂建芳院士团队的研究论文 “An efficient approach to synthesize sterile allopolyploids through the combined reproduction mode of ameiotic oogenesis and sperm–egg fusion in the polyploid Carassius complex” 以封面文章在Science Bulletin发表（图1）。该封面以“Synthesize sterile allopolyploids”（合成不育的异源多倍体）为题，展示了该团队利用“无减数融合”生殖方式创制的合成异源七倍体鲂鲫新品系，同时将七倍体减数分裂过程中形成的异常联会复合体作为封面元素，反映新品系不育的特征及其育性形成的细胞学机制。 

图1 以“合成不育的异源多倍体”为题设计的封面图 

　　鲫鱼是我国重要的大宗淡水养殖鱼类之一。在天然水域中，多倍体鲫复合种主要包括行有性生殖的双二倍体鲫（Carassius auratus）和行单性雌核生殖的双三倍体银鲫（C. gibelio）。该团队在前期研究中通过整合雌核生殖银鲫和有性生殖鲫的基因组，创制了一个新双三倍体群体，并且发现它们中的大部分雌性（NA3n♀I）恢复了单性雌核生殖能力。在该研究中，研究人员发现少数雌性（NA3n♀II）获得了一种定义为“无减数融合生殖”的独特生殖方式。具有这种生殖方式的新双三倍体雌性不仅从单性雌核生殖银鲫遗传了无减数分裂产生不减数卵子的能力，还从有性生殖鲫遗传了卵核与精核融合形成受精卵的能力（图2）。这种生殖模式的发现为快速创制具有更高倍性的异源多倍体提供了机遇。 　　

图2 三种不同生殖模式的卵子发生和精卵相互作用示意图 

　　研究人员将这种新双三倍体与二倍体团头鲂进行交配，创制了一个合成异源七倍体群体。它们的染色体组由来自其母本新双三倍体鲫的全套染色体组和来自父本二倍体团头鲂的一套染色体组构成。此外，研究人员还在一尾异源七倍体的部分体细胞中，检测到鲫与团头鲂染色体间相互易位的现象。随后他们追踪了异源七倍体生殖细胞在减数分裂过程中的染色体行为，揭示了它们不育的细胞学机制。结果表明，在减数第一次分裂（减Ⅰ）前期，染色体联会异常以及DNA双链断裂无法被完全修复，导致异源七倍体初级卵母细胞严重凋亡。尽管其初级精母细胞在减Ⅰ前期表现出与初级卵母细胞相似的染色体行为，但它们可以发育到减Ⅰ中期，并最终由于同源染色体分离失败而发生凋亡。最后，研究人员建立了一个可持续大规模生产具有无减数融合生殖能力的新双三倍体克隆系，还将其与多种鲤科鱼类进行交配快速创制出多种整合有不同鲤科鱼类基因组的不育异源多倍体群体，由此研发出一条高效的育种技术路径（图3）。这项研究不仅拓宽了对脊椎动物生殖方式转换的认识，还为水产动物多倍体育种和杂种优势固定提供了一个可行的策略。 

图3 一条合成不育异源多倍体的高效路径

　　水生所鲁蒙博士为该论文的第一作者，桂建芳院士和周莉研究员为通讯作者。研究得到国家重点研发计划项目(2022YFD2400100)、国家自然科学基金重点项目（批准号：31930111）与青年项目（批准号：32102785）、中国科学院战略性先导科技专项（XDA024030104）、中科院特别研究助理资助项目等项目的支持。 

　　论文链接：https://doi.org/10.1016/j.scib.2023.04.029