生境片段化通过高物种周转增加了多营养级互作的特化性

　　

生境片段化（Habitat fragmentation）正迅速改变生物多样性及物种之间的相互作用模式，生态网络（Ecological network）的结构变化能够很好的展现种间互作模式的改变。生态网络特化性（Network specialization；H₂’）对物种共存和群落稳定性起着指示性作用，而且网络特化性的变化可以作为生境片段化对生物多样性影响的“预警”信号。然而，生境片段化对网络特化性影响的潜在机制仍然知之甚少，尤其是关于片段化如何影响不同类型的相互作用特化性，以及跨多个营养级水平的连接如何影响网络特化性还需要进一步探究。

2023年10月25日，浙江大学丁平教授团队在国际学术期刊英国皇家学会会刊B（Proceedings of the Royal Society B: Biological Science）发表题为 “Habitat fragmentation increases specialization of multi-trophic interactions by high species turnover” 的研究成果。该研究依托浙江千岛湖片段化陆桥岛屿系统，以植物-蚜虫-蚂蚁三营养级相互作用（trophobioses）为研究对象，探究不同互作类型网络特化性与岛屿参数（面积和距大陆距离）之间的关系，并且对网络相异性(Network dissimilarity)进行分解分析生境片段化对不同类型网络特化性影响的潜在机制（图1）。本研究涉及的植物-蚜虫-蚂蚁相互作用可分为拮抗的植物-蚜虫互作和互惠的蚜虫-蚂蚁互作，其中蚜虫是植食性动物，取食植物汁液，而蚂蚁通常通过提供保护(击退蚜虫捕食者并清除蜜露以防止蚜虫因蜜露积累而感染真菌)来换取蚜虫的蜜露供应，从而与蚜虫互惠互利。

图1：（A）中国浙江省千岛湖的18个研究岛屿(黑色部分)。(B-G) 部分植物-蚜虫-蚂蚁互作照片。照片均由张雪于千岛湖拍摄。

该研究于2020及2021年五月中旬至八月中旬，于千岛湖18个岛屿上共观察并采集到1438对独立的植物-蚜虫互作和1232对独立的蚜虫-蚂蚁互作。结果表明，无论何种互作类型，小岛屿上的种间互作都更加特化，而仅互惠的蚜虫-蚂蚁网络在隔离度高的岛屿上更加特化（图2）。

图2：千岛湖18个岛屿上植物-蚜虫(橙色)和蚜虫-蚂蚁(蓝色)网络特化性(H₂′)在面积(a)和隔离度(b)梯度上的变化。（图中实线代表变量间具有显著的关系）

对网络相异性的分解发现物种周转是千岛湖片段化生境中网络特化性差异的主要驱动机制（图3）。研究还发现，物种周转在营养级间是相互关联的，生境片段化通过植物到蚜虫的上行效应增加了两种类型网络的特化性水平（图4）。

图3：千岛湖片段化生境中植物-蚜虫和蚜虫-蚂蚁网络差异成分的比较:总网络差异(β_WN)、物种组成周转(β_ST)和互作重连 (β_OS)。星号表示通过分别对植物-蚜虫和蚜虫-蚂蚁网络进行双尾t检验，β_ST和β_OS之间存在显著差异(p < 0.001)。

图4：基于距离矩阵的多元回归路径分析。 (a)“上行效应”模型，即假设植物的相异性可以预测蚜虫的相异性，蚜虫的相异性可以预测蚂蚁的相异性。(b)相反情况的路径，即假设蚂蚁相异性的“下行效应”模型。

综上所述，该研究从多营养级互作的视角阐明了片段化生境中驱动网络结构变化的潜在机制，有助于推进我们对生物多样性、群落稳定性和生态系统功能变化背后驱动因素的理解。

浙江大学生命科学学院博士研究生张雪为第一作者，浙江大学丁平教授和华东师范大学斯幸峰教授为共同通讯作者。中国科学院动物研究所乔格侠研究员，哥本哈根大学Bo Dalsgaard副教授、博士后Fernando Gon?alves，达姆施塔特工业大学博士后Michael Staab，华东师范大学博士后赵郁豪，以及浙江大学博士后任鹏、博士研究生朱晨、硕士研究生蔡畅为共同作者。本研究受到国家自然科学基金、钱江源国家公园科研项目和国家留学基金委资助。该研究特别感谢浙江大学于明坚教授在课题及实验工作上的技术指导，感谢淳安县新安江生态开发集团有限公司、淳安县林业局、千岛湖国家森林公园等对科研工作的许可。

  论文链接：https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2023.1372