大豆团队揭示共生固氮促进豆科植物开花新途径

　　

南湖新闻网讯（通讯员 贠金霞）近日，我校作物遗传改良全国重点实验室李霞教授团队和中国农业科学院作物科学研究所韩天富、侯文胜团队合作，在Science Advances上发表了题为“A nitrogen fixing symbiosis-specific pathway required for legume flowering”的研究论文，发现豆科植物存在一条共生固氮调控植物开花的新途径，阐明了miR172c作为长距离移动的共生固氮信号与根瘤固定的氮素整合年龄开花途径促进大豆开花的新机制，并首次揭示了共生固氮通过miR172c为共生信号与发育信号耦合调控豆科植物发育和产量的新机制。

植物精准调控花期时间对植物成功繁殖和作物产量至关重要。植物开花时间受内在和环境因子影响，主要由年龄途径、光周期途径等多条开花途径调控。在大豆中，miR172介导苗龄诱导的开花，大豆也可感知光周期变化，诱导开花促进基因FLOWERING LOCUS T (GmFT2a/5a)的表达，进而促进植物开花。与非豆科植物不同，大豆能与根瘤菌互作形成根瘤进行共生固氮，以满足其对氮素的高需求。值得注意的是，大豆的根瘤数量和根瘤固氮效率均在植物开花时达到高峰，表明决定大豆产量的两大重要性状共生固氮和开花时间之间可能紧密耦合，从而使大豆实现最佳产量。然而，共生固氮对植物营养生长向生殖生长转换的影响及共生固氮调节开花时间的分子机制尚不清楚。

为了研究共生固氮对豆科植物生长发育的影响，研究团队对大豆等多种豆科植物接种根瘤菌后的发育进行了评价。结果发现，在低氮条件下，接种根瘤菌显著促进豆科植物开花是一种普遍现象。在此基础上，研究发现在大豆中也存在氮控制的开花途径，适宜的氮浓度促进未接种根瘤菌的大豆早花。为了区分根瘤固定氮素和共生特异信号在促进开花中的作用，研究人员用一种可诱导结瘤但不固氮的根瘤菌突变菌株接种大豆，发现这些植株仍然比未接种根瘤菌的对照植株早花。因此，证明了共生固氮除了通过氮素加速植物开花外，还存在特异的共生促进开花的途径。

图1 共生固氮加速多种豆科植物开花

前期研究发现，根瘤菌侵染诱导大量促进结瘤的miR172c。由于miR172是年龄开花途径促进植物开花的关键因子，推断大豆可能演化出共生特异miR172c直接链接共生固氮与开花。随后通过miR172c时空表达模式分析、嫁接、韧皮部汁液表达检测等实验，阐明了miR172c作为长距离信号从根瘤移动到叶片，而氮素则到地上诱导叶片中的miR172c，并与年龄开花途径诱导的miR172汇合，使叶片中miR172的表达更早达到高峰，消除其靶基因GmTOE4a对大豆开花素基因GmFT2a/5a的抑制，从而促进开花。进一步研究表明，这条由miR172整合共生固氮与开花时间的调控途径在豆科植物中是一个保守机制。 

图2 共生固氮促进豆科植物开花的分子机制模式图

本研究发现了在豆科植物中存在一条共生固氮促进开花新途径，丰富了植物开花调控的理论，也改变了长期以来人们认为共生固氮仅通过氮素促进植物生长和高产的传统观念。该研究成果证明共生固氮效率是豆科作物的一个重要产量性状，为培育高效固氮和高产豆科作物新品种提供了新途径，为减少化学氮肥过度使用、保障我国粮食安全和生态安全提供了新思路。

植物科学技术学院博士生贠金霞为论文第一作者，李霞教授、与中国农业科学院作物科学研究所韩天富研究员和侯文胜研究员为共同通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金重点基金、广东省岭南现代农业项目实验室基金、湖北省自然科学基金和华中农业大学自主科技创新基金支持。

审核人：李霞

【英文摘要】

Symbiotic nitrogen fixation boosts legume growth and production in nitrogen-poor soils. It has long been assumed that fixed nitrogen increases reproductive success, but until now, the regulatory mechanism was unknown. Here, we report a symbiotic flowering pathway that couples symbiotic and nutrient signals to the flowering induction pathway in legumes. We show that the symbiotic microRNA–microRNA172c (miR172c) and fixed nitrogen systemically and synergistically convey symbiotic and nutritional cues from roots to leaves to promote soybean (Glycine max) flowering. The combinations of symbiotic miR172c and local miR172c elicited by fixed nitrogen and development in leaves activate florigen-encoding FLOWERING LOCUS T (FT) homologs (GmFT2a/5a) by repressing TARGET OF EAT1-like 4a (GmTOE4a). Thus, FTs trigger reproductive development, which allows legumes to survive and reproduce under low-nitrogen conditions.

原文链接：https://www.science.org/doi/epdf/10.1126/sciadv.ade1150