“视觉”从视网膜→中脑需要分几步？

　　

   

   

视网膜神经细胞的信号通过神经束的马赛克传输，中脑的神经元进一步处理。用线条表示:视网膜神经节细胞轴突分支的电信号，在中脑的神经像素探针的微小电极上同时测量。    

来自Charité – Universitätsmedizin Berlin 和马克斯·普朗克生物智能研究所(目前正在建立过程中)的神经科学家首次揭示了视网膜内的感觉神经元和中脑的上丘之间的精确连接。神经像素探针是一个相对较新的发展，代表了下一代电极。密集的记录点，神经像素探针被用来记录神经细胞的活动，并促进了这些最近的神经元电路的见解。
两个大脑结构对视觉刺激的处理至关重要:初级大脑皮层的视觉皮层和中脑的上丘。视觉和视觉信息的处理涉及高度复杂的过程。简而言之，视觉皮层负责一般的视觉感知，而进化较老的中脑结构负责视觉引导的反射行为。视觉皮层中涉及视觉处理的机制和原则是众所周知的。由Jens Kremkow博士领导的研究团队进行的工作对我们在该领域的知识做出了贡献，并于2017年在Charité的神经科学研究中心(NWFZ)建立了一个Emmy Noether初级研究小组。该研究小组由德国研究基金会是进一步提高我们对视觉系统中涉及的神经细胞的认识。许多悬而未决的问题仍然存在，包括视觉信息是如何在中脑上丘中处理的细节。

视网膜神经节细胞是位于眼睛视网膜内的感觉细胞，对外界的视觉刺激作出反应，并将接收到的信息发送给大脑。直接的信号通路确保视网膜神经细胞接收到的视觉信息也能到达中脑。“到目前为止，视网膜中的神经细胞和中脑中的神经细胞在功能层面上是如何联系的，这在很大程度上是未知的。关于上丘神经元处理突触输入的方式的知识匮乏也同样明显，”研究负责人Kremkow博士说。“这些信息对于理解中脑处理的机制至关重要。”到目前为止，还不可能测量活体中突触连接的视网膜和中脑神经元的活动。在他们最近的研究中，研究团队开发了一种方法，该方法是基于被称为神经像素探针的创新高密度电极的测量结果。准确地说，神经像素探针是微小的线性电极阵列，在一个狭窄的柄上大约有一千个记录点。这些设备由384个电极组成，用于同时记录大脑神经元的电活动，已经成为神经科学领域的游戏规则改变者。

Charité和马克斯·普朗克生物智能研究所的研究人员现在已经使用这项新技术来确定小鼠(上丘)和鸟类(视神经顶盖)的相关中脑结构。两种脑结构具有共同的进化起源，在两组动物的视网膜输入信号的视觉加工中都起着重要的作用。他们的工作使研究人员有了一个惊人的发现:“通常，这种类型的电生理记录测量来自动作电位的电信号，这些动作电位起源于体细胞，即神经元的细胞体，”Kremkow博士解释说。“然而，在我们的记录中，我们注意到一些信号的表现与正常的动作电位不同。我们继续研究这一现象的原因，发现中脑的输入信号是由视网膜神经节细胞的“轴突树枝”(分支)内传播的动作电位引起的。我们的研究结果表明，新的电子阵列技术可以用于记录来自轴突的电信号，轴突是传递神经元信号的神经细胞投影。这是一个全新的发现。”在全球首次，Kremkow博士的团队能够同时捕捉视网膜神经细胞的活动，以及它们在中脑的突触连接目标神经元。

到目前为止，眼睛和中脑之间的功能线路仍然是一个未知数。研究人员能够在单细胞水平上表明，中脑视网膜神经节细胞输入的空间组织构成了原始视网膜输入的非常精确的表征。Kremkow博士说:“中脑的结构有效地提供了一个几乎是一对一的视网膜结构副本。”他继续说:“我们的另一个新发现是，中脑的神经元从视网膜神经节细胞接收非常强而具体的突触输入，但只来自这些感觉神经元的一小部分。这些神经通路使眼睛的视网膜和中脑相应区域之间形成了非常有结构和功能的连接。”除此之外，这项新发现将增强我们对盲视现象的理解，盲视可以在因创伤或肿瘤而视觉皮层遭受持续损伤的个体中观察到。由于无法有意识感知，这些人保留了处理视觉信息的残余能力，这导致他们对刺激、轮廓、运动甚至颜色的直观感知似乎与中脑有关。

为了测试最初在小鼠模型中观察到的原理是否也适用于其他脊椎动物——以及它们是否在自然界中更普遍——Kremkow博士和他的团队与马克斯普朗克生物智能研究所的一个团队合作，该研究所由Daniele Vallentin博士领导的Lise Meitner研究小组专注于负责协调鸟类精确动作的神经元回路。“使用相同类型的测量，我们能够表明，在斑胸草雀中，连接视网膜和中脑的神经束的空间组织遵循类似的原则，”Vallentin博士说。她补充说:“这一发现令人惊讶，因为鸟类的视觉敏锐度明显更高，鸟类和哺乳动物之间的进化距离也相当大。”研究人员的观察表明，视顶盖和上丘的视网膜神经节细胞显示出相似的空间组织和功能布线。他们的发现使研究人员得出结论，这些发现的原理一定对哺乳动物中脑的视觉处理至关重要。这些原则在本质上甚至是普遍的，适用于所有脊椎动物的大脑，包括人类的大脑。

关于研究人员的未来计划，Kremkow博士说:“现在我们已经了解了视网膜神经节细胞和上丘神经元之间的功能、镶嵌状连接，我们将进一步探索感觉信号在视觉系统中处理的方式，特别是在中脑区域，以及它们如何促进视觉引导的反射行为。”研究小组还想确定这种新方法是否可以用于其他结构，以及是否可以用于测量大脑其他部位的轴突活动。如果这被证明是可能的，它将为探索大脑的潜在机制提供大量的新机会。

High-density electrode recordings reveal strong and specific connections between retinal ganglion cells and midbrain neurons