天南星科系统发育及全基因组复制事件的研究取得新进展

　　

　　天南星科，约144 属，3645个物种，是最多样化的单子叶植物类群之一，具有丰富的形态和生态特性。仅少数物种分布在温带，90%的属和95%的物种分布在热带和亚热带地区。其中，核心天南星科分支（True-Araceae）占所有属的94%和所有物种的98.7%,以热带雨林为多样化中心，大多数物种具有陆地和附生习性。先前，叶绿体和线粒体基因已被用于研究天南星科的系统发育关系、传粉生物学和生物地理学，结果表明天南星科的祖先栖息地与水生或湿地有关。但科内的系统发育关系并没有完全解析，其性状的演化和适应性与全基因组演化的关系也不清楚。

　　中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员领导的“植物多样性与基因组学”团队与美国宾州州立大学马红教授团队及国内多位研究者合作，收集了天南星科57属，81种植物，利用转录组测序（RNA-Seq）和基因组浅层测序（Low-Depth Whole-Genome Sequencing），获得了81个物种的核基因组数据，并以GenBank中已公开发表的菖蒲科、薯蓣科、泽泻科等9个物种为外类群。获得1081个直系同源的低、单拷贝核基因，重构了天南星科的系统发育框架，探索其起源演化及物种多样化模式，并通过推断全基因组复制事件，探讨其在天南星科植物多样化进程中的作用。 

　　研究对天南星科系统发育关系提供了新的见解，结果表明，在天南星科的八个亚科中，裸穗花亚科Gymnostachydoideae是天南星科最早分化出来的类群，然后依次是奥昂蒂亚科Orontioideae，浮萍亚科Lemnoideae和剌芋亚科Lasioideae。石柑子亚科Pothoideae和龟背竹亚科Monsteroideae互为姐妹群，共同组成了两性花攀爬分支(bisexual climbers clade)。美铁芋亚科Zamioculcadoideae和天南星亚科Aroideae互为姐妹群，它们组成了单性花分支(Unisexual-Flowered Clade)。两性花攀爬分支和单性花分支互为姐妹群，该分支共同构成剌芋亚科Lasioideae的姐妹群。基于Ks和基因树方法，发现核心天南星科分支发生了一次共享的ψWGD(Psi)事件(～100.7-110.5 Ma，海洋缺氧事件OAE1b和OAE1d时期)，但早期天南星科类群和浮萍分支没有共享ψWGD事件。天南星科的净多样化率先下降，然后随着时间的推移而增加。在真天南星科的干群，多样化率发生了转移，并在ψ-WGD 之后净多样化率提高。通过功能富集分析，发现在核心天南星科分支中与陆地生活相关的基因，如各种绑定基因，受体和通道活性基因，DNA修复和细胞压力响应基因(如热激蛋白、糖基水解酶、锌指蛋白、果胶乙酰酯酶、细胞色素 P450和氧化应激响应激酶等)发生了扩张。与原始天南星类群和浮萍类群对水生环境的适应相比，WGD可能对核心天南星科分支在热带陆地环境的适应进化中发挥更重要的作用。这些发现表明，WGD不是直接促进了天南星科的物种率的增加，而是增强了在新环境中对生态位的适应性和关键性状的形成。 

　　研究成果以Phylotranscriptomic Analyses Reveal Multiple Whole-Genome Duplication Events, the History of Diversification and Adaptations in the Araceae为题于6月9日在线发表于植物学领域专业期刊Annals of Botany上。赵磊博士为论文第一作者，李德铢研究员和伊廷双研究员为论文通讯作者。昆明植物所杨莹莹博士(现北京大学博士后)、曲小健博士(现山东师范大学副教授)、李洪涛研究员，美国宾州州立大学马红教授等参与了该研究。 

　　研究得到了中国科学院战略性先导科技专项(B类)（XDB31000000），云南省科技人才培养计划（2017HA014），国家自然科学基金重点国际（地区）合作研究项目（31720103903），科技基础资源调查专项（2019FY100900），中国科学院重大科技基础设施开放研究项目（2017-LSFGBOWS-02）国家自然科学基金（31270274，31570333），云南省重点研发计划（202103AC100003），云南省基础研究专项重大项目（202101BC070003）等支持。 

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图1 天南星科的时间校准系统发育树和WGD事件的证据