武汉植物园在沉水植物对水环境适应性研究中取得系列新进展

　　

　　沉水环境和陆生环境在光照、水的可利用性和无机碳的形式及浓度上有着巨大的差异。这些环境参数与植物光合作用及生长发育密切相关。面临水陆环境的差异，水生植物在形态结构和生理生化都产生了适应。

　　中国科学院武汉植物园水生植物生物学学科组研究团队选取眼子菜科竹叶眼子菜(Potamogeton wrightii)为研究材料，针对该水生植物的解剖结构、光合生理的响应，利用转录组测序技术，进一步从分子遗传水平综合阐明了P. wrightii 对两种不同生境的适应机制。研究表明，相较于沉水叶，P. wrightii的气生叶更厚，有较多的角质和蜡质，气孔发达，对强光的耐受性更强，光化学效率更高。沉水叶有更强的HCO₃^-获取能力，并合成更多的光合色素。通过分别对气生叶和沉水叶进行转录组测序和比较分析，发现众多差异表达基因富集在了角质和蜡生物合成、光合作用-天线蛋白、光合作用途径等相关的代谢通路，进一步阐明了该物种对水生和陆地两种截然不同生境的分子适应机制（图1）。该研究为进一步深入理解水生植物适应性进化提供了基础和若干转录组信息资源。 除了对低光的适应外，有超过50%的沉水植物演化出了利用水体HCO₃^-作为备用无机碳源的能力以应对水体CO₂的缺乏。武汉植物园水生植物生物学学科组团队选取了能利用HCO₃^-的植物龙舌草(Ottelia alismoides)、艾格草(Egeria densa)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)和不能利用HCO₃^-的水盾草(Cabomba caroliniana)作为研究材料，通过ph-drift实验、光合放氧速率测定、氧抑制以及光呼吸相关酶活性测定发现HCO₃^-的利用能有效提高沉水植物光合放氧速率降低氧抑制率，从而达到降低光呼吸的作用。表明利用HCO₃^-是降低沉水植物光呼吸的有效手段，提高沉水植物对水体碳环境的适应性，占据有利的生态位（图2）。 研究论文分别以“Biological adaptive mechanisms displayed by a freshwater plant to live in aquatic and terrestrial environments”和“Bicarbonate-use by aquatic macrophytes allows a reduction in photorespiration at low CO₂ concentrations”为题在国际期刊Environmental and Experimental Botany上发表，水生植物生物学学科组博士研究生韩世娟和海南大学与武汉植物园联合培养硕士研究生李鹏鹏分别为两篇论文第一作者，由李伟研究员、黄文敏副研究员、尹黎燕教授和江红生副研究员共同指导完成。 

　　不同沉水植物HCO₃^-利用机制会受到外界环境影响。在典型喀斯特地区的一条河流研究中，发现从河流上游到下游优势的沉水植物的主要无机碳源从CO₂转变为HCO₃^-，并且利用机制从胞外CA酶介导转变为阴离子通道介导（图3）。相关研究结果以“Different mechanisms of bicarbonate use affect carbon isotope composition in Ottelia guayangensis and Vallisneria denseserrulata in a karst stream”为题发表在期刊Aquatic Botany上。武汉植物园江红生副研究员为论文第一作者，海南大学尹黎燕教授为通讯作者。 

　　当沉水植物以HCO₃^-作为无机碳源时，会显著影响叶际水体的pH，从而引发一系列连锁反应，例如湖泊富营养化过程中水体铵氮的升高，会随着pH的增加而产生更强的毒性。武汉植物园水生植物生物学学科组研究团队选取了能利用HCO₃^-的植物且产生叶片极化、 能利用HCO₃^-的植物但不产生叶片极化及不能利用HCO₃^-的沉水植物20余种开展铵的急性毒理实验。结果表明叶片能否产生极化现象或能否利用HCO₃^-与植物叶绿素荧光指标对铵胁迫的响应存在一定的交互作用，具体机理还有待进一步验证（图4）。本研究以”Is leaf polarity an accomplice for the phytotoxicity of ammoniacal nitrogen on submerged macrophytes: a preliminary microcosm study?”为题发表在期刊Fundamental and Applied Limnology上，武汉植物园操瑜副研究员为论文第一作者和通讯作者，刘帆研究员是最后通讯作者。 

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图1 Potamogeton wrightii 分别在水生和陆地生境中的适应机制

图2 HCO₃^-利用降低光呼吸作用示意图

图3 卡斯特河流从上游到下游无机碳利用策略

图4 铵胁迫时不同类型的沉水植物叶绿素荧光参数的差异化响应