南京农业大学同期刊发两篇《Science》文章

　　

生物通报道：6月8日Science杂志公布了多项中国学者的成果，其中南京农业大学的研究人员分别揭示了水稻自私基因，以及植物与真菌小RNA跨界转运的新机制。

A selfish genetic element confers non-Mendelian inheritance in rice

南京农业大学万建民院士团队创造性地运用自私基因模型揭示了水稻的杂种不育现象。研究人员以亚洲栽培稻品种滇粳优1号和南方野生稻为研究材料，系统解析了水稻自私基因位点qHMS7的遗传构成，发现ORF2基因编码一个毒性蛋白，对全部花粉的发育有毒害作用，而ORF3基因则编码一个解毒蛋白，“选择性（配子体效应）”地保护携带它的花粉，确保其可育，非常“自私”。

文章的通讯作者为南京农业大学万建民院士，第一作者为余晓文博士后和赵志刚教授。

《自私的基因》是英国演化理论学者理查德·道金斯的经典著作，这一概念说的是双亲杂交后，父本或母本中能控制其自身的DNA片段优先遗传给后代的基因，使亲本自身的遗传信息能更多、更快地复制，并能更多地传递给子代，从而维持物种自身的稳定性。

水稻是世界上最主要的粮食作物之一，提高水稻产量对国家粮食安全意义重大。科学界普遍认为，利用水稻籼粳交的杂种优势可以提高15%至30%的单产，但是同时会出现花粉不育、小穗结实率低、子粒不饱满等杂种不育现象。最新研究认为是“自私基因”在作祟。

为什么说水稻基因也“自私”呢？

在水稻将要形成花粉的细胞（花粉母细胞）中，自私基因系统中存在毒蛋白和解毒蛋白，解毒蛋白类似花粉发育过程中的“护身符”，若花粉细胞中不含有解毒蛋白，其发育过程就会因为没有护法，不可避免地受到毒蛋白的“毒害”，最终导致死亡；而含有解毒蛋白的花粉细胞，其发育过程犹如多了一层护法，会自动消除毒蛋白的毒害作用，顺利完成发育，使亲本自身的遗传信息更多地传递给后代，“自私”地维持了物种自身的稳定性。

这种类似于“矛”与“盾”关系的毒蛋白和解毒蛋白，其实就是水稻中紧密连锁的基因ORF2和ORF3的产物，团队以亚洲栽培稻品种滇粳优1号和南方野生稻为研究材料，系统解析了水稻自私基因位点qHMS7的遗传构成，发现ORF2基因编码一个毒性蛋白，对全部花粉的发育有毒害作用，而ORF3基因则编码一个解毒蛋白，“选择性（配子体效应）”地保护携带它的花粉，确保其可育，非常“自私”。研究发现，普通野生稻中，约50%的材料含有ORF3，经过长期的演化，栽培稻中，90%以上都含有ORF3。

有意思的是，南农大科研团队还探寻出了水稻自私基因演化的“古战场”。 “大反派”毒蛋白ORF2原本只是个“跑龙套”的，而能够将其“绳之以法”的解毒蛋白ORF3其实是由一个看似微不足道的ORF1基因进化而来的。在漫长的“祖先野生稻-普通野生稻-亚洲栽培稻”的演化过程中， ORF1没有功能，但一直被保留，ORF2是从没有毒性功能的单倍型逐步演变成有毒性功能的单倍型，而ORF3则是在普通野生稻中由ORF1基因的复制而产生，并在随后的稻种驯化过程中传递到亚洲栽培稻。

值得一提的是，20多年来，万建民院士团队一直致力于破解“籼粳交”杂种优势有效利用难题，2015年，团队发掘出水稻广亲和、早熟和显性矮秆基因，开发相应分子标记和育种技术，成功培育籼粳交高产水稻新品种，荣获国家技术发明奖二等奖。

团队这次在《科学》期刊发表的突破性成果，延续了杂种优势利用的科学命题，首次用自私基因模型揭示了水稻的杂种不育现象，阐明了自私基因在维持植物基因组的稳定性、促进新物种的形成中的分子机制，探讨了“毒性-解毒”分子机制在水稻杂种不育上的普遍性，为揭示水稻籼粳亚种间杂种雌配子选择性致死的本质提供了理论借鉴。在实践意义上，可以创制“广亲和”材料，克服杂种不育障碍，充分利用杂种优势和野生种质资源，提高水稻单产。

Plants send small RNAs in extracellular vesicles to fungal pathogen to silence virulence genes

南京农业大学****讲座教授、美国加州大学金海翎发现拟南芥可以通过类外泌体（exosome-like extracellular vesicles）将小RNAs（small RNAs）运送到真菌（Botrytis cinerea）中，并诱导沉默关键致病基因。

文章的通讯作者为金海翎教授，南京农业大学植保学院交流博士生乔露露为该论文第二作者。

小RNAs是一类短的调控RNA，通过互补序列沉默基因。小RNAs在细胞的多种生命活动中起重要的作用，包括调节宿主与病原物的相互关系。因此研究小RNAs在植物自身免疫中的作用对于开发新的病害控制手段具有重要意义。 研究表明，小RNAs也可以在宿主和互作生物体之间移动，并引起跨界基因沉默。该现象揭示小RNA虽然“小”但是可能起着非常“大”的基因调控作用，甚至可以利用小RNA的跨界转运，开发新型的病害控制手段。然而，小RNAs从宿主运输到病原体的机制依然未知。

基于小RNA跨界转运的抗病手段具有广泛的应用潜力

为了鉴定影响小RNAs在植物和真菌之间的转运因子，研究人员以拟南芥-灰霉病病原体系统，开发了一种原生质体纯化方法，成功地从纯化到的灰霉病菌原生质体中鉴定到了拟南芥小RNAs。另外，研究人员还从感染叶片的细胞外质外体液中分离出囊泡小RNAs，得到了与原生质体实验类似的小RNA，从而证明了植物是通过分泌囊泡将小RNAs转移到真菌细胞中的。

那么，谁才是小RNA在植物与真菌间的“搬运工”呢？

该团队将目光聚焦于在动物系统中具有RNA外泌功能的 TETRASPANIN (TET)-like 基因上。拟南芥中有17个TET基因。团队研究发现其中只有TET8和TET9基因的表达受灰霉病病菌的诱导。通过在拟南芥中表达TET8-GFP，发现TET8标记的细胞外囊泡可以被认为是植物外泌体。

研究人员继续通过一系列生化和突变体分析，终于证明了宿主是通过TET8和TET9相关的外泌体将小RNAs转运到真菌细胞中的，并且可以沉默真菌关键致病基因，增强了植物的免疫。

该发现是金海翎教授团队继发现小RNA从真菌到植物中的转运(Science, 2013)，由植物向真菌的转运(Nat Plant, 2017)等重要成果后的新突破。发现了小RNA在物种间的转运新机制。该研究发现的外泌体在跨界RNAi中的功能有助于开发有效的靶向病原体RNAs运送方法，对于将来的作物病害防治具有一定的意义。

原文标题：

A selfish genetic element confers non-Mendelian inheritance in rice

Plants send small RNAs in extracellular vesicles to fungal pathogen to silence virulence genes