山大丁兆军教授PLOS最新成果

　　

生物通报道：9月1日，国际著名遗传学期刊《PLOS Genetics》在线刊登了山东大学生命科学学院丁兆军教授带领的一项研究成果，题为“A P-Loop NTPase Regulates Quiescent Center Cell Division and Distal Stem Cell Identity through the Regulation of ROS Homeostasis in Arabidopsis Root”。点击阅读山东大学的更多科研成果：山东大学青年博导发表Nature综述文章；山东大学高鹏组：miR-489逆转乳腺癌耐药性。

这项研究的通讯作者丁兆军教授是山东大学“齐鲁学者”特聘教授、国家第一批“优秀青年科学基金“获得者。2003年博士毕业于中科院植物研究所，曾先后在德国马普植物育种研究所和比利时根特大学（PSB）VIB从事博士后研究。2011年9月至今为山东大学教授。主要从事植物生长素如何参与根系的生长发育; 生长素和环境信号如重金属,养分等的信号互作调控植物根的生长发育及生长素参与植物向性生长反应分子机理的研究。近年来，先后在Trends in Biotechnology、Trends in Plant Science、EMBO Journal、Nature Communications、Nature Cell Biology、Plant Cell、PNAS、Development、Molecular Plant和Genetics等发表多篇高水平的学术论文，在相关领域产生了较大影响。

根的生长是由根顶端分生组织维持的，其具有所谓的“静止中心”（QC），其周围的干细胞在干细胞龛（SCN）中。在拟南芥的根部，QC包括一小组不经常分裂的细胞。这种结构可确保周围的干细胞不对称的分裂，从而避免成体终末分化。

在拟南芥中，根尖分生组织（RAM）具有多种调节SCN的分子信号模块。GRAS转录因子SCARECROW (SCR)是建立QC身份和根干细胞活性所必需的。SCR可通过抑制细胞分裂素反应转录因子ARR1和ARR12，来维持根干细胞和根分生组织的活性。此外，转录因子MYB 36——调节内皮从增殖到分化的转变，最近被确定是由可SCR直接激活。也有研究发现SCR通过与RBR蛋白（以一种细胞自主的方式运作来保持QC的静止）直接互动，而控制QC的身份。

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SCR是由另一个GRAS转录因子（SHR）调节的，它是在中柱中表达的，并移入到周围组织层，通过结合SCR启动子直接激活SCR的表达。SCR与SHR形成一种异质二聚体，以抑制SCR启动子上的SHR结合。同时，PLETHORA（PLT）AP2结构域的转录因子，以一种依赖于生长素的方式，对于QC规范和干细胞的活性，是必不可少的。远端PLT转录本积累与SCR和SHR的径向表达结构域相重叠，从而为根SCN提供了位置信息。

WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5 (WOX5)同源结构域转录因子，在QC中特异性的表达，以调节QC和根远端干细胞（DSC）的身份，WOX5突变体表现出根DSCs的缺失。最近，有研究发现，WOX5蛋白从根部QC移动到根部DSCs中，在那里它直接抑制分化因子CYCLING DOF FACTOR 4 (CDF4)以维持根部干细胞的特性。此外，WOX5调节根干细胞的身份，是通过抑制细胞周期相关基因（如CYCD3;3和CYCD1;1）来实现的。另一方面，WOX5的表达被认为是通过ARF10和ARF16生长素响应因子调节的，也处于近端分生组织表达的ROW1的控制之下。

ATP依赖性SWI/SNF染色质重塑复合物，其通过ATP水解作用的能量，调节着基因的转录，已被证明在动物发育和细胞分化中发挥关键的作用。据报道，在拟南芥中，BRAHMA (BRM)——一种SWI/SNF染色质重塑ATPase，通过直接靶定生长素输出载体编码基因（PIN1，PIN2、PIN3、PIN4和PIN7）的染色质并调节根尖生长素梯度，而控制根部SCN的维护。此外，延伸体复合物亚基2（ELP2）蛋白——进化上保守的组蛋白乙酰转移酶复合物的一个亚基，也被报道调节着生长素输出载体PIN1和PIN2极性和表达，从而导致积累在根尖的生长素降低和根的发育放缓。

活性氧（ROS）最初被认为是有毒的副产物，但现在已被确认为调节细胞生长和分化的第二信使。活性氧对于细胞分裂和细胞分化的控制，是非常重要的，它参与到动物干细胞的持续更新和分化的维护过程中，对ROS非常敏感。在初生根形成的ROS梯度对于控制根细胞增殖和分化之间的过渡，是非常重要的，从而控制着根系的生长。在根尖细胞线粒体中，脱落酸（ABA）促发的ROS产生，可作为一个逆行信号，通过控制PLTs转录而调节着根分生组织活性。

然而，ROS对于QC和根部DSC身份维护的作用，目前为止还没有过任何详细的探讨。在这项研究中，研究人员发现，P-loop NTPase APP1可通过调节ROS的动态平衡，而调节QC和根DSC的身份。NTPases——其水解三磷酸核苷，对于信号转导、细胞分裂、转录和翻译，是极其重要的。研究显示，APP1在体外显示出ATP酶活性，并在拟南芥根部调节着ROS的水平。这些发现表明，在拟南芥根尖中，ROS的分布、QC身份和根部DSC分化之间有一种直接的联系。

（生物通：王英）

生物通推荐原文摘要：
A P-Loop NTPase Regulates Quiescent Center Cell Division and Distal Stem Cell Identity through the Regulation of ROS Homeostasis in Arabidopsis Root
Abstract: Reactive oxygen species (ROS) are recognized as important regulators of cell division and differentiation. The Arabidopsis thaliana P-loop NTPase encoded by APP1 affects root stem cell niche identity through its control of local ROS homeostasis. The disruption of APP1 is accompanied by a reduction in ROS level, a rise in the rate of cell division in the quiescent center (QC) and the promotion of root distal stem cell (DSC) differentiation. Both the higher level of ROS induced in the app1 mutant by exposure to methyl viologen (MV), and treatment with hydrogen peroxide (H2O2) rescued the mutant phenotype, implying that both the increased rate of cell division in the QC and the enhancement in root DSC differentiation can be attributed to a low level of ROS. APP1 is expressed in the root apical meristem cell mitochondria, and its product is associated with ATP hydrolase activity. The key transcription factors, which are defining root distal stem niche, such as SCARECROW (SCR) and SHORT ROOT (SHR) are both significantly down-regulated at both the transcriptional and protein level in the app1 mutant, indicating that SHR and SCR are important downstream targets of APP1-regulated ROS signaling to control the identity of root QC and DSCs.