袁隆平，朱立煌等人最新PNAS解析杂种优势

　　

生物通报道：来自中科院遗传与发育生物学研究所，湖南杂交水稻研究中心等处的研究人员通过系统遗传学的途径，综合表型组、基因组和转录组等组学信息，通过对二个永久性分离群体的遗传分析和图位克隆揭示了两系杂交稻两优培九的杂种产量优势的关键性状及相关的基因和QTLs。

这一研究成果公布在《美国国家科学院院刊》（PNAS）杂志上，文章的通讯作者包括湖南杂交水稻研究中心的袁隆平院士和辛业芸研究员，遗传与发育生物学研究所朱立煌研究员，亚热带农业生态所陈彩艳研究员，中国科学院北京基因组所宋述慧研究员。曾荣获国家最高科学技术奖的袁隆平院士出生于1930年，是我国杂交水稻研究创始人，被誉为“杂交水稻之父”、“当今中国最著名的科学家”、“当代神农氏”、“米神”等。

袁隆平院士一直致力于杂交水稻的研究，然而虽然自上世纪70年代起，杂交水稻在我国的大面积推广，为解决中国粮食安全问题发挥了不可替代的作用，杂交优势在农业生产上广泛应用，但是其遗传基础和分子机理仍知之甚少，是一个经典的科学难题。

此前袁隆平院士等人曾发表多篇PNAS文章，发现了indica水稻基因，绘制了超级杂交水稻LYP9的花序及叶发育的转录本（袁隆平院士等发PNAS文章），发现锌指转录因子DST可直接调控生殖分生组织中的OsCKX2表达。DST引导OsCKX2表达调控了顶端分生组织中的CK累积，由此控制了生殖器官的数量（水稻新基因）。但直到目前，杂种优势的分子机制仍然悬而未决。

为了探究水稻杂种优势的遗传机制，在这篇文章中，研究人员选用两系超级杂交稻两优培九（LYP9，培矮64s×93-11）为模式组合，对水稻杂种优势的表型及分子基础进行了综合分析。对多个杂交水稻组合的产量优势性状进行多年、多地点的综合分析发现：每穗小花数和有效穗数是造成两系杂交稻产量优势的主要原因，而且前者有超亲优势，后者只有超父本优势。

之后研究人员在对源自LYP9后代的每个重组自交系（RIL）群体进行重测序的基础上，构建了一张高分辨率的遗传连锁图，并利RIL群体及其与母本回交的RILBC1群体进行产量相关性状的遗传定位，鉴定了一系列产量及其他优势相关性状的QTL位点。同时，结合对幼穗发育早期的转录组分析以及QTL定位的结果，确定了多个与杂种优势相关候选基因。

此外，研究组还对一个产量杂种优势的主效位点进行了图位克隆，发现rice heterosis 8 (RH8) 位点实际上是由DTH8/Ghd8/LHD1编码的光周期调控的节律基因，它同时控制开花期、株高、分蘖数，每穗小花数等多种性状。随后对361份杂交稻（其中包括125份二系杂交稻）的基因型解析后发现，RH8的杂合性是两系法杂交稻基因型的主要类型。

这在此基础上对今后的杂交稻育种方向提出了具体的建议。这项研究对推动杂交稻的分子设计育种实践有重要的意义，利用该研究成果，有望能进一步优化杂交稻亲本材料的选育和配组，选育出更加高产、优质的杂交稻。

作者简介：
朱立煌
1943年出生。研究员，博士生导师
1965年毕业于复旦大学生物系遗传专业。在中国科学院遗传研究所工作至今，一直从事分子遗传学研究。1988年破格晋升研究员。现任中国科学院遗传与发育生物学研究所学术委员会主任，学位委员会委员，《遗传学报》和《遗传》两刊的主编。朱立煌研究员领导的创新研究组主要研究方向是水稻分子遗传学和基因组研究。在以下方面取得成果：自1988年起在国际上率先建立和应用水稻的加倍单体群体进行基因定位和克隆的研究，最近由其合作主持的研究《水稻（籼）基因组序列草图》作为重要论文发表在Science（2002年4月5日）上。在其研究的领域，先后发表论文100余篇,其中在国际核心学术刊物上发表论文40余，如Science, Nucleic Acid Research, Gene, MGG, Molecular Breeding, TAG等目前该研究组已定位了20多个水稻重要性状的基因，其中有些已获得相应的候选基因，该研究组掌握各种基因组研究的新技术，如BAC文库的构建，Contig的构建、DNA纤维和粗线期染色体的FISH、酵母双杂交系统，基因转化，各种分子标记技术以及QTL作图等。其领导的研究组长期以来一直从事水稻的遗传学和基因组学研究，已在国际SCI刊物上发表论文60篇以上。从2000年起，作为发起人之一与北京基因组研究所等单位一起组织并完成了籼稻93－11基因组的测序，有关论文发表在Science （2002，296：79－92）上，现已成功地克隆了多个水稻重要性状的功能基因。近年来的主要研究领域是与水稻发育和抗病相关的分子遗传学和功能基因组学；通过正向和反向遗传学的途径研究水稻抗病基因的功能及其介导的抗病信号网络，并开展与水稻的花器官分化相关的基因的功能研究。

原文摘要：
Integrated analysis of phenome, genome, and transcriptome of hybrid rice uncovered multiple heterosis-related loci for yield increase

Hybrid rice is the dominant form of rice planted in China, and its use has extended worldwide since the 1970s. It offers great yield advantages and has contributed greatly to the world’s food security. However, the molecular mechanisms underlying heterosis have remained a mystery. In this study we integrated genetics and omics analyses to determine the candidate genes for yield heterosis in a model two-line rice hybrid system, Liang-you-pei 9 (LYP9) and its parents. Phenomics study revealed that the better parent heterosis (BPH) of yield in hybrid is not ascribed to BPH of all the yield components but is specific to the BPH of spikelet number per panicle (SPP) and paternal parent heterosis (PPH) of effective panicle number (EPN). Genetic analyses then identified multiple quantitative trait loci (QTLs) for these two components. Moreover, a number of differentially expressed genes and alleles in the hybrid were mapped by transcriptome profiling to the QTL regions as possible candidate genes. In parallel, a major QTL for yield heterosis, rice heterosis 8 (RH8), was found to be the DTH8/Ghd8/LHD1 gene. Based on the shared allelic heterozygosity of RH8 in many hybrid rice cultivars, a common mechanism for yield heterosis in the present commercial hybrid rice is proposed.