中国农业大学PNAS解析植物重要光系统

　　

生物通报道  来自中国农业大学、加州大学伯克利分校的研究人员证实，在拟南芥中光系统II ( Photosystem II，PSII)反应中心蛋白D1的C端加工对PSII装配及发挥功能至关重要。这一研究发现在线发表在9月16日的《美国科学院院刊》(PNAS)杂志上。

中国农业大学食品科学与营养工程学院的黄卫东（Weidong Huang）教授、加州大学伯克利分校的栾升（Sheng Luan）教授及Bob B. Buchanan教授为这篇论文的共同通讯作者。黄卫东教授的主要研究方向是葡萄逆境生理和与分子生物学、葡萄酒化学化学都市、葡萄次生代谢与调控、酵母次生代谢生理、食品产业和农业园区发展规划。栾升于2000年起在加州大学伯克利分校植物学系任副教授，终身教授。主要研究方向为植物光合作用，膜转运体及调控；植物信号转导网络；植物逆境和作物基因组学等。曾获杜邦生物技术奖、NASA/DOE/NSF青年学者奖。

在光合作用中，光能被蛋白结合色素吸收以及通过激子机制转移到光合作用反应中心，在反应中心转换为化学能，为生物体的新陈代谢提供能量。在几乎所有的生物中，这些过程发生在叶绿体的类囊体膜上。其中有两个不同的光能转化系统：一种是以铁硫蛋白作为稳定电子受体称为光系统I(PSI)；另一种是以酮作为稳定电子受体称为光系统II（PSII）。PSI和PSII是生物光能转换的重要场所，涉及水裂解放氧反应和原初电荷分离等关键步骤，是决定光合作用效率的重要部位。

PSII是由20多个蛋白亚基组成的蛋白复合体，这些蛋白由核基因和叶绿体基因共同编码。由于PSII结构的复杂性，PSII的组装是多步骤的，并得到辅因子和调控蛋白的协助。PSII的光化学反应中心由D1和D2蛋白构成，它们为各种辅助因子提供结合位点，在维持PSII反应中心构象稳定中起重要作用。

在大多数的放氧光合成生物中， D1蛋白首先被合成为带有一个C-末端尾巴的前体(pD1)，在功能性的PSII组装之前它必须借助于称作为Ctp的肽链内切酶切割C-末端尾巴，成为成熟的D1。正常情况下，D1蛋白的降解速度小于合成速度，一旦暴露于强光下或环境胁迫相偶联时，D1蛋白的降解速度会大于合成速度，导致PSII反应中心的破坏。这个特性使得PSII对于强光特别敏感。因此，D1蛋白的降解、合成和组装是维持PSII复合体稳定一个非常重要的方面。

相比于蓝藻，研究人员对于陆生植物中Ctp酶和D1 C末端加工的影响所知有限。以往的研究曾报告从豌豆和菠菜中纯化出了CtpA样蛋白。菠菜研究进一步表明，大肠杆菌表达的重组Ctp蛋白显示出针对pD1的活性。但由于遗传学方法匮乏，对于在这些及其他陆生植物中Ctp酶和D1 C末端加工的功能影响仍知之甚少。

在这项新研究中，研究人员利用遗传学方法在拟南芥中鉴别出了一个编码CtpA酶的基因At4g17740，并证实它是PSII功能和叶绿体发育的必要条件。他们发现，拟南芥CtpA对于功能性PSII核心复合体、二聚体及PSII超复合体的组装均至关重要。此外，他们还证实了该酶还对于光抑制过程中PSII的损伤-修复循环起重要作用。

由于新研究揭示了陆生植物中D1成熟与PSII超复合体组装之间存在的一个意外关联，从而为探索陆生植物中PSII形成的最后步骤：获光复合物和PSII核心复合物的结合机制提供了一条途径。

（生物通：何嫱）

生物通推荐原文摘要：

C-terminal processing of reaction center protein D1 is essential for the function and assembly of photosystem II in Arabidopsis

Photosystem II (PSII) reaction center protein D1 is synthesized as a precursor (pD1) with a short C-terminal extension. The pD1 is processed to mature D1 by carboxyl-terminal peptidase A to remove the C-terminal extension and form active protein. Here we report functional characterization of the Arabidopsis gene encoding D1 C-terminal processing enzyme (AtCtpA) in the chloroplast thylakoid lumen. Recombinant AtCtpA converted pD1 to mature D1 and a mutant lacking AtCtpA retained all D1 in precursor form, confirming that AtCtpA is solely responsible for processing. As with cyanobacterial ctpa, a knockout Arabidopsis atctpa mutant was lethal under normal growth conditions but was viable with sucrose under low-light conditions……