王印政组Plant Cell解析挑战性问题

　　生物通报道：来自中科院植物研究所的研究人员发表了题为“Evolution of Double Positive Autoregulatory Feedback Loops in CYCLOIDEA2 Clade Genes Is Associated with the Origin of Floral Zygomorphy”的文章，以烟叶苣苔为材料，解析了被子植物两侧对称花起源研究中一个极具挑战性的问题，相关成果公布在国际著名学术期刊The Plant Cell上。

文章的通讯作者是植物研究所王印政研究员，第一作者是王印政研究组助理研究员杨霞博士。这项研究工作得到了国家自然科学基金委和系统与进化植物学国家重点实验室的资助。

达尔文有关白垩纪中后期被子植物大爆发这一著名的“令人烦恼之谜”激励着植物系统发育学家和古生物学家为之不懈探索。目前，人们认识到作为被子植物系统演化中的一个关键创新事件，两侧对称花的出现及其和传粉昆虫之间的协同进化极大地促进了被子植物快速物种形成和多样化。两侧对称花的形态建成依赖于TCP转录因子家族的CYC2支系基因在花背部器官的持续表达。

这一背特性功能在不同支系中的重复招募和两侧对称花的多次起源相一致。然而，一个极具挑战性的问题是，CYC2支系基因如何获得了在花背部器官的持续表达，从而导致两侧对称花的起源。

在这篇文章中，研究人员以烟叶苣苔（Primulina heterotricha (Merr.) Y. Dong et Y. Z. Wang）为材料，对CYC2类基因CYC1C和CYC1D开展了表达、突变体和转基因功能分析，进而针对在这2个基因启动子区所发现的CYC结合位点进行了体外和体内的蛋白质-DNA相互作用、结合特性分析以及基因瞬时表达分析。

结果显示，CYC1C和CYC1D通过形成同源或异源二聚体的形式结合到自身和相互之间的启动子上，从而进行自我调控和相互调控，以维持其在花背部器官的持续表达，即双正向自调控反馈环（Double positive autoregulatory feedback loops）。

全基因组DNA序列搜索和比对进一步表明，被子植物其他两侧对称花支系的CYC2类基因启动子区也具有同样的CYC结合位点，而在原始辐射对称花类群中没有检测到该DNA基序。上述研究结果，揭示了双正向自调控机制这一进化创新使CYC2支系基因得以被重复招募到被子植物已分化的各支系中，导致两侧对称花的多次起源，进而促使被子植物与昆虫协同进化关系的建立及其随后的辐射分化和大爆发。

The Plant Cell将该文选为该期亮点论文，并在同期点评了这项成果，进一步简述了TCP转录因子对两侧对称花的作用，并提出CYC2基因背特性功能的分化牵涉到2个方面的机制，即背特性建立和表达维持机制。

评论还就该研究成果进行了全面介绍，系统阐述了该论文发现CYC2基因维持自身表达的双正向自调控反馈机制的实验证据与论证过程及其在两侧对称花多次起源中的重要作用。评述认为，进一步的研究将会引出更多令人兴奋的科学发现。

（生物通：万纹）

原文摘要：

Evolution of Double Positive Autoregulatory Feedback Loops in CYCLOIDEA2 Clade Genes Is Associated with the Origin of Floral Zygomorphy

Members of the CYCLOIDEA2 (CYC2) clade of the TEOSINTE BRANCHED1, CYCLOIDEA, and PCF transcription factor genes are widely involved in controlling floral zygomorphy, a key innovation in angiosperm evolution, depending on their persistently asymmetric expression in the corresponding floral domains. However, it is unclear how this asymmetric expression is maintained throughout floral development. Selecting Primulina heterotricha as a model, we examined the expression and function of two CYC2 genes, CYC1C and CYC1D. We analyzed the role of their promoters in protein–DNA interactions and transcription activation using electrophoresis mobility shift assays, chromatin immunoprecipitation, and transient gene expression assays. We find that CYC1C and CYC1D positively autoregulate themselves and cross-regulate each other. Our results reveal a double positive autoregulatory feedback loop, evolved for a pair of CYC2 genes to maintain their expression in developing flowers. Further comparative genome analyses, together with the available expression and function data of CYC2 genes in the core eudicots, suggest that this mechanism might have led to the independent origins of floral zygomorphy, which are associated with plant–insect coevolution and the adaptive radiation of angiosperms.

作者简介：

王印政，男，博士，研究员，博士生导师。

1995年中国科学院植物研究所博士研究生毕业并获理学博士学位；1995至1997年在中国科学院昆明植物研究所做博士后研究。1999年在美国哈佛大学和密苏里植物园合作开展中国植物志英文版瑞香科等五个科的研究与编写工作。2001年在英国爱丁堡大学细胞和分子生物学实验室从事花对称性CYCLOIDEA功能基因的分子发育与进化合作研究。2007年赴美国诺贝基金会植物生物学研究所(Plant Biology Division, Samuel Roberts Noble Foundation) 从事Medicago幼苗NPA化学诱导变异规律及其相关功能基因研究。主持多项国家和科学院重点和面上基金项目。

主要从事植物系统学、形态发生学、进化发育生物学以及入侵生物学研究。植物系统学研究主要对我国及其邻近地区的苦苣苔科(Gesneriaceae)植物开展从形态分类，个体发育到分子系统学的多层面研究，旨在全面重建苦苣苔科植物的系统发育。在花对称性功能基因的进化发育生物学研究方面，通过对花对称性基因功能和表达模式的比较研究，揭示植物类群中花对称性变异式样与相关功能基因发生变化的相关关系,并探讨是如何受这些基因调控的以及不同的表达模式和调控途径的内在联系和进化机制；从而在深入了解这些花对称性功能基因的分子进化和表型进化关系的基础上构建相关植物类群花对称性的进化发育(Evo-devo)式样。已在国内外核心学术刊物上如New Phytologist, Development genes and Evolution, Systematic Botany, Plant Systematics and Evolution, Diversity and Distributions, Plant Biology以及Journal of Systematics and Evolution (植物分类学报) 发表论文56篇，其中SCI收录刊物18篇；出版专著3部。目前任Journal of Systematics and Evolution (植物分类学报) 责任编委以及Molecular Phylogenetics and Evolution, Systematic Botany, Annales Botanici Fennici和 Novon 的外审专家成员。与欧洲和美国相关领域的专家具有广泛的联系和长期合作关系。