2005年国家自然科学基金年度报告成果篇II

　　生物通编者按：国家自然科学基金委员会（NSFC）简称为自然科学基金会，是运用中央财政事业费预算拨款，以及国内外社会团体、机构和个人的捐赠，对自然科学基础研究和部分应用研究，尤其是具有良好研究条件、研究实力的高等院校中和科研机构中的研究人员进行资助的国家基金会。从NSFC每年的资助项目中可以看出国家对于自然科学研究领域的重点扶持对象，对NSFC资助项目进行年度总结也就可以从中一窥国内一年来生命科学研究的发展情况。

第二站：水稻高产的分子秘密

　在国家自然科学基金的资助下，中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士、中国农业科学院中国水稻研究所钱前研究员领导的课题组对“水稻分蘖”进行了深入的分子遗传学研究，取得令人瞩目的研究成果。

　　分蘖是决定水稻产量的重要农艺性状，在生产实践中主要通过栽培措施和育种手段来增加有效分蘖，减少无效分蘖。同时，分蘖又是水稻生长发育过程中的一种特殊的分枝现象。根据形态解剖学的研究，水稻分蘖的生长过程分为两个阶段：1）在每个叶子的叶腋里分化形成一个分蘖芽；2）分蘖芽进一步生长发育成分蘖。但是，目前对于分蘖芽形成和伸长的分子机理一无所知。分离鉴定各种分蘖突变体并且克隆相应的基因，将有助于揭示控制水稻分蘖乃至高等植物分枝的分子机理，分蘖机理的研究结果对于水稻的生产具有重要的指导意义。

　　1990年，在粳稻品种H89025中发现一株丧失分蘖能力的自发突变体，只有一个茎秆，而没有分离，李家洋和钱前研究员将其命名为moc1(single tiller 1,st1)。组织解剖学的观察表明，在moc1突变体的叶腋里没有腋生分生组织和分蘖芽，因此推测MOC1基因是腋生分生组织的起始和分蘖芽的形成所必须的。遗传分析表明，moc1突变体是由单个细胞核基因的隐性突变造成的，并且初步定位在第6染色体的长臂上，位于分子标记R1559和S1437之间。他们采用图位克隆的方法分离了MOC1基因，该基因与番茄中控制侧枝形成的Lateral Suppressor 基因有比较高的同源性，在氨基酸水平上的一致性为44%，相似性为59%。序列分析表明，在突变体中，有一个1.9Kb的逆转座子插在MOC1基因的编码区内，导致蛋白质的翻译提前终止。将野生型的MOC1基因的基因组片段转入突变体内，恢复了分蘖能力，这说明克隆的基因是正确的。

　　MOC1蛋白属于GRAS 家族的转录因子，具有2个亮氨酸七聚体重复，1个VHIID结构域和1个SH2 like结构域。虽然没有发现典型的核定位信号序列，但是MOC1：GFP的融合蛋白却定位在了细胞核内。MOC1基因的组织原位杂交实验表明，在腋生分生组织之前，MOC1基因就已经在叶腋里的少数表皮或亚表皮细胞里表达，并且MOC1基因的表达伴随着腋生分生组织形态建成的整个过程；在腋生分生组织分化形成分蘖芽以后，MOC1仍然在整个分蘖芽中表达。这种表达模式与MOC1基因促进腋生分生组织的起始、分蘖芽的形成和分蘖芽的生长发育等功能相符合。研究发现MOC1基因的表达受到细胞分裂素的诱导，因此，在对分蘖生长发育的调控中，细胞分裂素可能位于MOC1基因的上游。另外还发现，在moc1突变体中由于MOC1基因功能突变，导致了分生组织特异性的OSHI1基因和控制侧枝伸长的OSTB1基因的表达水平降低。因此推测MOC1可能通过调控OSHI1等分生组织基因促进腋生分生组织的起始，通过调控OSTB1等基因调节分蘖芽的生长发育。

　　“科学家不仅发现了控制水稻‘分蘖'的基因，而且成功分离和克隆了这一基因，从而在水稻分蘖分子调控机理方面取得突破性进展，在揭示水稻高产的分子奥秘上迈出重要一步”。这一成果发表在2003年4月10日出版的Nature上，这是生命科学基础理论研究领域我国科学家在这一权威杂志发表的第一篇论文。该成果同时被两院院士评为2003年“中国十大科技进展”，2005年获国家自然科学奖二等奖。

　　该研究将有助于阐明禾谷类作物分蘖调控的分子机理，并进而应用于水稻等禾谷类作物超级品种的培育(图1)，具有重大的理论与应用意义。