叶干重与色素：石斛落叶和常绿物种气孔导度差异的关键因素

《Botanical Studies》：Leaf dry mass per unit area and leaf pigments underlying the higher stomatal conductance of deciduous species relative to evergreen species in Dendrobium

为探究石斛气孔导度与叶片功能性状及色素的关系，研究人员对 23 种石斛开展研究，发现两者存在显著差异，对理解植物光合策略意义重大。

　　在植物的奇妙世界里，落叶植物和常绿植物就像性格迥异的两个群体。落叶植物每年在较短时间内完成生长周期，一到特定时节就舍弃叶片，防止水分过度流失；常绿植物则四季常青，全年保持叶片的坚韧。长久以来，科学家们好奇这两类植物在资源分配策略上有何不同，尤其是在光合作用能力方面。此前研究虽提出全球叶经济谱（LES），阐述了叶片光合能力、叶质量每单位面积（LMA）和叶寿命之间的关系，但对于叶色素与光合能力在植物生活史策略中的关联，却鲜有人系统研究。

在兰科石斛属这个大家族中，众多石斛品种不仅是园艺界的宠儿，有着 “父亲节之花” 的美誉，部分种类的假鳞茎还是传统中药 “枫斗” 的重要原料，在东方医学中应用数百年。然而，由于生长缓慢、栖息地破坏和过度采挖，许多野生石斛面临濒危困境。更遗憾的是，尽管近年来对石斛的分子系统学、功能基因、化学成分等研究不断深入，但对其叶片色素含量、叶质量每单位面积和气孔导度等参数的研究却寥寥无几。

为了填补这些知识空白，云南中医药大学（College of Traditional Chinese Medicine, Yunnan University of Chinese Medicine）和中国科学院昆明植物研究所（Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences）的研究人员携手开展了一项意义非凡的研究。他们的成果发表在《Botanical Studies》上，为我们揭示了石斛世界的诸多奥秘。

研究人员运用了多种关键技术方法。在样本选取上，他们精心挑选了 23 种石斛，将其种植于昆明植物园的温室中。对于叶片厚度、叶面积和干重等指标，分别采用外径千分尺测量叶片厚度，Li-Cor 3000 A 面积仪测定叶面积，烘干称重法获取干重，进而计算叶干质量每单位面积（LMA）。通过指甲油印膜法，在显微镜下观察并统计气孔密度和表皮细胞大小。利用 Li-600 便携式气孔计测量叶片气孔导度（gs），采用 N，N - 二甲基甲酰胺提取叶片叶绿素，借助分光光度计测定叶绿素和类胡萝卜素含量。运用统计学方法，如单因素方差分析、回归分析、皮尔逊相关性检验、层次划分法和主成分分析（PCA），对数据进行深入分析。

研究结果主要分为以下几方面：

1. 落叶和常绿石斛物种气孔导度、叶绿素含量及叶片功能性状的比较：研究发现，23 种石斛在气孔导度、叶绿素、类胡萝卜素含量以及叶片功能性状上存在显著差异。落叶石斛物种的叶干质量每单位面积最低（29.01 g/m²）、叶片最薄（174.53 μm），但气孔导度最大（0.06 mol m^-2 s^-1）；常绿石斛物种则叶干质量每单位面积更高、叶片更厚。不过，两者在气孔密度和下表皮细胞大小上并无显著差异。
2. 气孔导度、叶绿素含量与叶片功能性状之间的关系：气孔导度与叶绿素 a（R²=0.84，P<0.001）、叶绿素 b（R²=0.80，P<0.001）、叶绿素 a + b（R²=0.84，P<0.001）和类胡萝卜素（R²=0.67，P<0.001）呈线性正相关；与气孔密度呈正相关（R²=0.32，P<0.01），与下表皮细胞大小（R²=0.23，P<0.05）、叶片厚度（R²=0.41，P<0.01）和叶干质量每单位面积（R²=0.50，P<0.01）呈负相关。叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b 和类胡萝卜素之间也存在显著正相关。主成分分析（PCA）显示，第一主成分轴主要由叶绿素 a + b 含量、叶绿素 a 含量、气孔导度、叶绿素 b 含量和类胡萝卜素含量解释；第二主成分轴主要由下表皮细胞大小、气孔密度、叶干质量每单位面积和叶片厚度贡献，且落叶和常绿石斛物种可通过第一主成分轴区分开来。

研究结论和讨论部分指出，落叶和常绿石斛物种在气孔导度、叶片厚度、叶干质量每单位面积以及叶片色素含量上差异显著。落叶物种凭借较高的叶片色素含量、较薄的叶片和较低的叶干质量每单位面积，维持着较高的光合能力；常绿物种则相反，叶片色素含量较低、叶片较厚、叶干质量每单位面积较高，光合能力较低。叶片气孔导度与叶片色素含量、叶干质量每单位面积、叶片厚度、气孔密度和下表皮细胞大小密切相关，其中叶干质量每单位面积和叶片色素含量可作为叶片气孔导度的重要指示指标。

这项研究意义重大，它不仅加深了我们对石斛属植物光合能力、叶绿素含量和叶片功能性状的理解，还为探究落叶和常绿植物资源权衡策略提供了有力依据。在保护野生石斛资源方面，有助于我们更深入了解其生理特性，为制定合理的保护措施提供理论支持。同时，也为植物生理学领域研究叶片功能性状与光合能力的关系贡献了宝贵的数据和见解，为后续研究开辟了新方向。