综述：南极和亚南极水域产毒蓝藻和浮游植物的环境驱动因素评估

《Polar Biology》：Assessing environmental drivers of toxin-producing cyanobacteria and phytoplankton in Antarctic and sub-Antarctic waters

这篇综述聚焦南极水域，探究产毒蓝藻和浮游植物，剖析环境变化的影响。

　　

引言

南极曾经凭借强大的南极绕极流（ACC），成功阻挡了低纬度物种的南侵。然而，如今 ACC 的流量逐渐减少，且发生了向极移动，这使得它在抵御温带和亚热带物种迁移方面的能力大打折扣。随着全球气候变化的加剧，南极的海洋环境正在发生深刻变革，浮游生物群落 “热带化” 趋势愈发明显，温带物种的分布范围不断向南极扩张。

与此同时，人类在南极的活动日益频繁，船舶运输和科研活动增多，这进一步增加了非本土物种入侵的风险。这些入侵物种，尤其是产毒的浮游植物和蓝藻，可能会对南极生态系统造成严重影响。

在全球范围内，有害藻华（HABs）对水生生态系统、渔业、娱乐活动以及人类健康都构成了严重威胁。而气候变化被认为是导致 HABs 频率和持续时间增加的重要因素，它通过改变水温、盐度、营养物质输入等环境条件，为 HABs 的发生创造了更有利的条件。在南极，类似的变化也可能正在发生，因此，研究南极水域产毒蓝藻和浮游植物的现状及环境驱动因素具有重要意义。

材料和方法

1. 文献检索：为全面回顾相关研究，研究者精心制定了文献检索策略。运用与有害藻华、有毒微藻、有毒蓝藻、南极洲和南大洋相关的受控词汇和针对性关键词，并借助布尔运算符（“与”“或”），在多个学术数据库中进行检索。同时，设定明确的纳入和排除标准，筛选出 13 篇符合要求的同行评审期刊文章进行深入分析。
2. 卫星数据采集：从美国国家航空航天局（NASA）的 Giovanni 数据库获取多组卫星衍生数据集，包括叶绿素 a 浓度、海表面温度（SST）、海盐表面质量浓度（用于反映盐度）和尘埃沉积数据。这些数据分别来自不同的卫星任务和数据集，如 SeaWiFS、MODIS - Aqua 和 MERRA - 2 等。在使用前，对数据进行重网格化处理，使其具有统一的时空尺度，以确保数据的可比性。
3. 统计分析：利用 Shapiro - Wilk 检验对卫星数据的正态性进行检验。对于温度、盐度、叶绿素 a 和尘埃沉积等数据的趋势分析，根据方差是否相等，分别采用 Welch’s 或 Fisher’s 单因素方差分析（ANOVA）。通过 Levene’s 和 Bartlett’s 检验来判断方差的齐性，使用 Tukey 或 Games - Howell 检验进行事后比较。以 0.05 作为统计显著性的阈值，所有统计分析均在基于 R 语言的开源统计软件 Jamovi（版本 2.3）中完成。

结果与讨论

1. 物种、毒素和基因的鉴定
   • 海水物种：在亚南极和南极海水中，共检测到 5 种有毒属，包括硅藻（Pseudo - nitzschia sp. 和 Pseudo - nitzschia subcurvata）和甲藻（Alexandrium tamarense、Karenia papilionacea 和 Dinophysis spp.）。Pseudo - nitzschia subcurvata 能产生软骨藻酸（domoic acid）和异软骨藻酸 C（iso - domoic acid C），其在南大洋的扩散令人担忧，因为它可能导致高营养级生物出现神经系统紊乱。Alexandrium tamarense 可产生 C2 毒素，Dinophysis spp. 能产生扇贝毒素 - 2（pectenotoxin - 2）、扇贝毒素 - 2sa（pectenetoxin - 2sa）和鳍藻毒素（yessotoxin），这些毒素会对南极的食物网产生严重影响，尤其是对南极磷虾等关键物种。目前，尚未发现这些海洋物种携带产毒基因。
   • 淡水物种：在南极淡水池塘中发现了 9 种产毒蓝藻，包括 Nostoc sp.、Phormidium spp. 等。它们均能产生微囊藻毒素（microcystin），部分还能产生柱孢藻毒素（cylindrospermopsin）。这些毒素会干扰海洋脊椎动物的肝脏功能，甚至导致鱼类和无脊椎动物大量死亡。此外，一些蓝藻菌株还表达了与毒素产生相关的基因，如 mcyA、mcyE、cyrA、cyrB 和 cyrJ 等。
2. 有毒物种栖息地的环境参数
   • 海表面温度：过去几十年间，多个南极地区的海表面温度呈逐渐上升趋势，但除南奥克尼地区外，其他地区的升温并不显著。虽然气候变暖理论上有利于 HAB 物种的生长，但目前在藻华频率方面尚未观察到一致的趋势。而且，低温条件下某些藻类的毒性可能会增强。
   • 盐度：尽管海表面温度升高会导致冰川融水增加，但除威德尔海外，其他地区的盐度在过去 40 年中总体呈显著上升趋势。这表明南极地区的水循环存在极大的自然变异性。
   • 叶绿素浓度：在威德尔海、德雷克海峡和利文斯顿岛等地，叶绿素浓度呈现显著上升趋势，这意味着浮游植物生产力增加，可能与海冰覆盖减少导致的光照增强有关。而在阿德莱德岛和麦克默多冰架地区，叶绿素浓度下降，说明这些地区的初级生产条件不太理想。
   • 尘埃沉积：所有研究区域的尘埃沉积均显著增加，这可能会为南极水域带来周期性的营养物质和 / 或污染物输入，从而影响 HABs 的发生频率。

综合来看，气候变化对 HABs 频率和规模的影响并非单一因素所致，而是物理、化学和生物因素相互作用的结果。

结论

气候变化导致的海表面温度上升，可能会使南极地区的水柱分层加剧，冰川融化加速，从而改变水文循环和尘埃沉积模式。这些物理变化会破坏南极水域原有的营养比例，影响生态平衡。同时，人类活动引入的温带有毒蓝藻和浮游植物，可能会在南极适宜的环境中大量繁殖，对当地生态系统构成严重威胁。它们可能会与本地物种竞争资源，改变食物网结构，产生毒素影响高营养级生物，包括南极的标志性动物。因此，持续监测和研究气候变化与人类活动对南极水域生态系统的影响迫在眉睫。深入了解这些变化的驱动因素，对于制定保护南极独特而脆弱生态系统的策略至关重要，这将有助于在全球气温持续上升的背景下，维护南极生态系统的稳定和生物多样性。