综述：提高谷类作物氮素利用效率（NUE）的研究进展

《Journal of Soil Science and Plant Nutrition》：Exploring Nitrogen Use Efficiency in Cereals: Insight into Traits, Metabolism, and Management Strategies Under Climate Change Conditions – A Comprehensive Review

本文综述了谷类作物 NUE 相关研究，探讨影响因素、提升策略及技术应用，强调综合研究的重要性。

　　

提高谷类作物氮素利用效率（NUE）的研究进展

氮（N）是谷类作物生长发育的必需元素，在其生产力和产量形成中发挥着关键作用。正因如此，氮肥在谷类作物种植中被广泛应用。然而，过量施肥带来了诸多严峻的环境问题，如硝酸盐淋失、温室气体排放增加，并且随着肥料价格上涨，生产成本也不断攀升。此外，氮肥过量还导致氮素利用效率（Nitrogen Use Efficiency，NUE）降低，进而使谷物品质下降。提高 NUE 对解决这些问题至关重要，这需要深入理解 NUE 的构成要素，以及掌握氮素吸收、同化和再分配的生理机制。

一、氮素利用效率（NUE）的构成要素及其影响

NUE 是一个复杂的指标，受到多种因素影响。它主要由氮素吸收效率（Nitrogen Uptake Efficiency，NUpE）和氮素利用效率（Nitrogen Utilization Efficiency，NUtE）构成。NUpE 反映了作物从土壤中吸收氮素的能力，而 NUtE 则体现了作物将吸收的氮素转化为产量的效率。

不同的谷类作物品种在 NUE 及其构成要素上存在显著差异。例如，一些品种可能具有更高的 NUpE，能够更有效地从土壤中摄取氮素；而另一些品种则在 NUtE 方面表现出色，能将吸收的氮素高效地转化为谷物产量。这种差异为培育高 NUE 的谷类作物品种提供了遗传基础。

土壤性质对 NUE 也有重要影响。土壤中的氮素形态、含量以及土壤酸碱度、通气性等都会影响作物对氮素的吸收和利用。在酸性土壤中，某些氮素形态的有效性可能降低，从而影响作物的 NUpE；而土壤通气不良则可能导致反硝化作用增强，造成氮素损失，降低 NUE。

二、植物体内氮素的代谢途径

植物体内的氮素代谢途径十分复杂，包括氮素的吸收、同化和再分配等过程。在氮素吸收阶段，作物主要通过根系吸收土壤中的铵态氮（NH₄⁺）和硝态氮（NO₃^-）。这一过程涉及到一系列转运蛋白，它们负责将氮素从土壤溶液转运到根细胞内。

吸收进入植物体内的氮素随后进行同化作用。铵态氮在谷氨酰胺合成酶（Glutamine Synthetase，GS）和谷氨酸合酶（Glutamate Synthase，GOGAT）的作用下，转化为谷氨酰胺和谷氨酸，进而参与蛋白质和其他含氮化合物的合成。硝态氮则需要先在硝酸还原酶（Nitrate Reductase，NR）和亚硝酸还原酶（Nitrite Reductase，NiR）的催化下还原为铵态氮，才能进一步同化。

在作物生长发育的不同阶段，氮素会在植物体内进行再分配。例如，在籽粒灌浆期，叶片中的氮素会向籽粒转移，为籽粒的生长和充实提供养分。这一过程对于提高谷物产量和品质至关重要，而 NUE 高的作物往往在氮素再分配方面具有更高的效率。

三、根结构与碳氮代谢对氮素利用的影响

根结构在氮素吸收和利用中起着关键作用。根系的形态特征，如根长、根表面积和根的分支情况等，都会影响作物对氮素的吸收效率。具有发达根系和更多根毛的作物，能够更广泛地接触土壤，从而增加对氮素的吸收机会。

此外，根的生理特性，如根系活力和对氮素的亲和力，也与 NUE 密切相关。一些研究表明，根系活力强的作物在氮素吸收和利用方面表现更好，能够更有效地利用土壤中的氮素资源。

碳氮代谢之间存在着密切的相互关系，共同影响着 NUE。碳代谢为氮素同化提供能量和碳骨架，而氮素的供应又会影响碳代谢的方向和速率。当氮素供应充足时，植物会优先将光合产物用于氮素同化和蛋白质合成；而在氮素缺乏时，碳代谢则会转向积累淀粉等碳水化合物。因此，协调碳氮代谢对于提高 NUE 至关重要。

四、提高氮素利用效率（NUE）的策略

（一）农艺创新

精准施肥和灌溉是提高 NUE 的重要农艺措施。通过对土壤氮素含量和作物氮素需求的精准监测，可以实现按需施肥，避免氮肥的过量施用。同时，合理的灌溉管理能够改善土壤通气性和水分状况，促进作物对氮素的吸收和利用。例如，采用滴灌和喷灌技术，可以将肥料和水分精确地输送到作物根系周围，提高肥料利用率。

遥感技术在农业中的应用为精准施肥提供了有力支持。通过遥感监测，可以获取作物的生长状况、氮素营养状况等信息，从而指导施肥决策。例如，利用卫星遥感图像或无人机搭载的多光谱传感器，可以实时监测作物的叶绿素含量，进而推断作物的氮素营养状况，为精准施肥提供依据。

此外，因地制宜的田间管理策略也能有效提高 NUE。根据不同的土壤类型、气候条件和作物品种，制定个性化的施肥和灌溉方案，能够充分发挥作物的生长潜力，提高氮素利用效率。

（二）生理学方法

从生理学角度出发，通过调控作物的氮素代谢关键酶活性，可以提高 NUE。例如，通过基因工程手段增强谷氨酰胺合成酶（GS）的活性，能够促进氮素的同化，提高作物对氮素的利用效率。此外，调节作物的激素平衡也能影响氮素的吸收和利用。研究发现，一些植物激素，如生长素、细胞分裂素等，能够促进根系的生长和发育，增强作物对氮素的吸收能力。

（三）新兴技术应用

新兴的高通量工具为提高 NUE 带来了新的机遇。精准农业技术利用全球定位系统（Global Positioning System，GPS）、地理信息系统（Geographic Information System，GIS）和物联网（Internet of Things，IoT）等技术，实现对农田环境和作物生长的实时监测和精准管理。通过精准农业技术，可以根据不同地块的土壤肥力和作物生长状况，精确地调整施肥和灌溉策略，从而提高 NUE。

遥感技术不仅可以用于监测作物的氮素营养状况，还可以评估作物的生长潜力和产量。利用高分辨率的遥感图像，能够获取作物的株型、叶面积指数等信息，为作物生长模型的建立和产量预测提供数据支持。同时，遥感技术还可以监测农田的氮素流失情况，为环境保护提供依据。

五、面临的挑战与展望

气候变化给谷类作物的生产带来了诸多挑战，如高温胁迫、二氧化碳浓度升高和降雨不均等。这些因素会影响作物的生长发育和氮素代谢，进而对 NUE 产生不利影响。例如，高温胁迫会抑制作物根系的生长和氮素吸收，降低 NUE；而二氧化碳浓度升高则可能改变作物的碳氮代谢平衡，影响氮素的利用效率。

在提高 NUE 的研究中，尽管取得了一定进展，但仍存在一些问题。目前，将前沿的遗传工具，如组学（Omics）和 CRISPR 技术，与对遗传和环境因素复杂相互作用的深入理解相结合，以提高谷类作物 NUE 的研究进展有限。未来需要加强这方面的研究，通过整合先进的研究方法、农艺技术和科技创新，制定综合策略，以应对气候变化带来的挑战，保障全球粮食安全。

综上所述，提高谷类作物的氮素利用效率（NUE）是解决当前农业生产中面临的环境和经济问题的关键。通过深入研究 NUE 的构成要素、植物体内氮素代谢途径、根结构与碳氮代谢的影响，以及采用有效的提高 NUE 策略，有望培育出氮高效的谷类作物品种，实现农业的可持续发展。同时，面对气候变化的挑战，加强多学科交叉研究，整合各种技术手段，将为提高谷类作物 NUE 提供新的思路和方法，为全球粮食安全做出贡献。